Šta je novo?

Citologija (celularna biologija)

srrx

srrx

Član
Učlanjen(a)
28.04.2010
Poruka
81
Citologija ili celularna biologija je biološka disciplina koja za cilj ima proučavanje i razumevanje ćelija. Ovakvo proučavanje se odvija na mikroskopskom i molekularnom nivou i podrazumeva fizičke osobine ćelije, životni ciklus, ćelijsku deobu, fiziologiju i komunikaciju jedne ćelije sa drugom.


Podela ćelija

Sve ćelije se dele na prokariote i eukariote.
Prokariote( Grčki pro pre i karuon koštica ili jezgro) nemaju jasno ograđen region koji sadrži genetički materijal, DNK, od ostatka ćelije i ima jednostavniju građu od eukariota.
Eukariote su druga vrsta ćelija koje imaju jasno definisan region sa genetički materijalom, veliki broj organela koje imaju određene funkcije i morfološki su komplikovanije.

Najočiglednija razlika između prokariotske i eukariotske ćelije je postojanje unutrašnjih membrana i njihove funkcije. Kod eukariota region koji sadrži genetički materijal je odvojen od ostatka ćelije membranom, dok kod prokariota taj region nema membranu i nije jasno definisan. Membrane kod eukariota takođe imaju važnu ulogu u strukturi različitih organela.
Organele su intracelularne strukture koje imaju jasno određene funkcije u ćeliji analogno organima koji imaju jasno određene funkcije u telu. Samo ime organela (mali organ) je nastalo tako što su biolozi uvideli paralelu u odnosu organela i ćelije i organa i tela.


Citoplazma

Kada se eukariotska ćelija pogleda pomoću nisko rezolucionog elektronskog mikroskopa, najveće organele se mogu videti u naočigled bezličnoj homogenoj supstanci zvanoj citoplazmični matriks ili citoplazma. Iako naočigled izgleda bezlično, matriks je veoma važan za ćeliju i mesto je bitnih biohemijskih procesa. Nekoliko vidljivih promena u ćeliji, npr. viskozitet ćelije, je očigledan zahvaljujući citoplazmičnom matriksu.

70-85 % ukupne težine eukartioske ćelije čini voda, koja se u najvećem delu nalazi u citplazmičnom matriksu. Deo ove vode se nalazi u slobodnom stanju i predstavlja osmotski aktivnu vodu (videti Osmoza). Dok se ostatak vode nalazi na površini mnogih organela, proteina i drugih makromolekula i ona je osmotski neaktivna.

Najverovatnije sve ćelije imaju u svom sastavu strukture zvane mikrofilamenti koji su jako tanka proteinska vlakna, ne šira od 4 do 7 nm nanometar u prečniku, i oni mogu biti ili razbacani po unutrašnjosti ćelije ili strukturno organizovani. Mikrofilamenti igraju važnu ulogu u kretanju ćelije i njenom oblikovanju i formi.

Druga vrsta vlaknastih organela koje se takođe mogu naći u citoplazmi su mikrotubule.
Za sada se zna da imaju tri uloge u životu ćelije:
  • pomažu u održavanju oblika
  • zajedno sa mikrofilamentima učestvuju u njenom kretanju
  • učestvuju u intracelularnom transportu

Ove dve grupe vlaknastih organela pripadaju velikoj mreži koja se zove citoskeleton i koja za ulogu ima kretanje ćelije i njeno oblikovanje. Prokariote nemaju visoko organizovani citoskeleton.

Organele

U životu ćelije i njenom svakodnevnom fukncionisanju učestvuje veliki broj organela koje se nalaze u citoplazmi:

1. Plazmatična membrana
2. Endoplazmatični retikulum
3. Ribozomi
4. Goldžijev aparat
5. Lizozomi
6. Hloroplasti
7. Nukleus
8. Nukleolus
9. Cilija i flagela
10. Vakuola
11. Mitohondrije
12. Bazalno telašce
13. Centrozom
14. Mikrotubula
15. Citoskelet



Plazmatična membrana

Membrane su neophodne i nezaobilazne komponente svih živih organizama. Ćelije moraju da budu u selektivnom kontaktu sa okruženjem, tj moraju da odabiru šta može da uđe a šta ne u samu ćeliju, i ovaj način komunikacije ćelije i njenog okruženja je moguće zahvaljujući membranama. Plazmatična membrana okružuje prokariotske i eukariotske ćelije.

Ljubičasti proteini su integralni proteini, dok je zeleni protein periferni protein. Narandžaste okrugle strukture su lipidi, sa dva repa koji predstavljaju hidrofobne delove, dok je narandžasta glava, hidrofilni deo lipida.

Membrana se sastoji od lipida i proteina. Bakterijska plazmatična membrana sadrži veći broj proteina od eukariotskih ćelija, verovatno jer ti proteini obavljaju funkcije u prokariotskim ćelijama za koje postoje posebne organele kod eukariotskih ćelija. Većina lipida koji su u membrani su strukturno asimetrični, i imaju polarne i nepolarne krajeve, i kao takvi se nazivaju amfipatičnim. Amfipatičan znači da jedan lipid ima krajeve koji su hidrofilni (imaju afinitet ka vodi) i hidrofobni (ne vole prisustvo vode). Ova osobina lipida omogućava postojanje membrane koja ima dva sloja. Prostor između dva sloja je suv i voda nije prisutna i sadrži deo lipida koji su hidrofobni, dok je spoljni deo membrane izgrađen od hidrofilnih delova lipida.
Bakterijska membrana obično ne poseduje sterole, tipa holesterola. Međutim mnoge bakterijske membrane sadrže jedinjenja koja su srodna holesterolu, i nazivaju se hapanoidi.
Hapanoid, baš kao i holesterol, ima za osnovu petočlani prsten i ciklične je strukture. Glavna uloga hapanoida je stabiliziranje membrane. Ćelijska membrana je veoma tanka. Ne šira od 5 do 10 nanometara i moguće ju je videti jedino pomoću elektronskog mikroskopa.

Membrana se sastoji od dve vrste proteina, perifernih i integralnih proteina.

Periferni proteini su povezani slabim vezama za površinu membrane i lako ih je odstraniti. Rastvorljivi su u vodi, i čine od 20 do 30 % svih proteina membrane.

Integralni proteini čine od 70 do 80 %. Oni su duboko usađeni u membranu i teško ih je izvaditi. Nisu rastvorljivi u vodi. Integralni proteini su, kao i lipidi, amfipatični. Delovi proteina koji su hidrofobni, se nalaze između dva sloja, u prostoru koji nema vodu, dok su hidrofilni delovi u kontaktu sa okruženjem i vodom.

Membrana je veoma selektivna, tj propušta određene molekule dok ne propušta druge.



Endoplazmatični retikulum

Endoplazmatični retikulum (ER) je organela prisutna u svim eukariotskim ćelijama izgrađena od membrana koje ograničavaju unutrašnje prostore (cisterne) i pružaju se gotovo kroz čitavu ćeliju poput mreže (otuda i latinski naziv reticulum = mreža).

Polovinu od ukupnih membrana u ćeliji čine membrane endoplazmatičnog retikuluma. Pruža se od jedra, od njegove spoljašnje membrane, pa kroz ćeliju do spoljašnje ćelijske membrane.
Smatra se da jednim delom učestvuje i u obrazovanju spoljašnje jedrove membrane.
Krajem 19. veka prvi ga je zapazio francuski lekar Šarl Garnije i dao mu naziv ergastoplazma, koji se održao sve do polovine 20. veka.
Osnovna uloga ove organele je sinteza različitih materija i njihov transport kroz ćeliju .
Materije koje su stvorene u endoplazmatičnom retikulumu (lipidi, proteini i dr.) pakuju se u male vezikule, nazvane transportne vezikule, i one se odvajaju od ER-a i kreću do svog cilja: do drugih organela ili do ćelijske membrane, gde se, ili u nju ugrađuju ili izbacuju u vanćelijsku sredinu.


Prema građi i ulozi razlikuju se dva oblika endoplazmatičnog retikuluma :

  1. hrapavi endoplazmatični retikulum (granularni)
  2. glatki endoplazmatični retikulum (agranularni).

Hrapavi endoplazmatični retikulum

Hrapavi (granularni, granulisani) endoplazmatični retikulum (gER/gER) je vrsta endoplazmatičnog retikuluma koju odlikuje prisustvo ribozoma na površini membrane koja je okrenuta ka citosolu.
Izgled je opisan nazivom — lat. granulum = zrno.
Membrane gER obrazuju ploče koje su najčešće postavljene paralelno. Ovaj oblik edoplazmatičnog retikuluma je u kontinuumu sa spoljašnjom membranom jedarnog ovoja.
Na ribozomima vezanim za membrane granularnog ER odvija se sinteza proteina.
Proteini koji se sintetišu u granularnom endoplazmatičnom retikulumu transportuju se vezikulama koje se od njega odvajaju i putuju ka Goldžijevom aparatu, radi dalje obrade, tzv. „sazrevanja".





Glatki endoplazmatični retikulum (agranularni)

Glatki endoplazmatični retikulum ne sadrži ribozome. U obliku je cevčica i vezikula.


Uloge ove vrste retikuluma su mnogobrojne:

sinteza lipida, holesterola i fosfolipida (izgrađuju ćelijske membrane);
sinteza steroidnih hormona iz holesterola;
detoksikacija mnogih štetnih supstanci (pesticidi, konzervansi, lekovi, kancerogene materije i dr.) koju vrše ćelije jetre, pluća, bubrega, creva;
u mišićnim ćelijama ima posebnu ulogu u magacioniranju jona Sa++ koji je neophodan za mišićne kontrakcije; u ovim ćelijama se glatki ER naziva sarkoplazmatični retikulum.

Granularni i agranularni ER, pored svih razlika, predstavljaju jedinstvenu celinu što se ogleda u neprekidnosti kako njihovih membrana tako i cisterni.

Zastupnjenost jedne ili druge vrste ER-a zavisi kako od vrste ćelije tako i od njene trenutne aktivnosti. Tako npr. u ćelijama koje vrše intenzivnu sintezu proteina prisutna je velika količina granularnog, dok u ćelijama koje sintetišu steroidne hormone preovladava količina agranularnog ER-a.


Ribozom





Citoplazma je puna malih čestica, koje na prvi pogled izgledaju bezlično, koje se zovu ribozomi. Iako na prvi pogled izgledaju nebitno, imaju veoma važnu ulogu, a to je sinteza proteina.
Ribozomi koji se nalaze u citoplazmičnom matriksu sintetišu proteine koji će da ostanu u ćeliji nakon sinteze, dok ribozomi koji su zakačeni za plazmatičnu membranu sintetišu proteine koji će nakon sinteze biti transportovani van ćelije.
Oblik svakog novog sintetisanog proteina zavisi od sekvence amino kiselina. Posebni proteini, zvani molekularni pratioci, šaperoni, pomažu pri savijanju i uvijanju polinukleotidnog lanca koji se sastoji od velikog broja amino kiselina, i to uvijanje i savijanje lanca određuje oblika proteina.

Ribozomi prokariota su manji od ribozoma u eukariota. Oni se često nazivaju 70S ribozomima, i dimenzije su im oko od 14 nanometara sa 20 nanometara, i molekularnom težinom od 2.7 miliona, i sagrađeni su od podgrupa (subjedinica):velike (50S) i male (30S). S stoji za Svedbergovu jedinicu. Ova jedinica predstavlja koeficijent sedimentacije tokom centrifuge. Ribozomi eukariota su 80S i široki su oko 22 nanometara.

Sinteza proteina u ribozomima obavlja se kada se oni nakače na molekul informacione RNK (i-RNK). Ako se na jedan molekul i-RNK zakači veći broj ribozoma onda se obrazuju poliribozomi (odnosno polizomi).


Subjedinice ribozoma

Podaci o obliku i veličini ribozoma i njegovih subjedinica dobijeni su elektronskim mikroskopom. Oblik prokariotskih i eukariotskih ribozoma je veoma sličan. Kod prokariota mala subjedinica je spljopštena, izdužena i nesimetrična i podeljena je udubljenjem na glavu i telo, a velika se sastoji iz loptastog tela na kome su jasno izražena tri ispupčenja (produžetka). Ulogu u sintezi proteina povezivanju aminiokiselina u polipeptidni lanac ribozomi obavljaju samo ako su njihove subjedinice udružene i, istovremeno, ujedinjene sa molekulom informacione RNK (iRNK). Subjedinice se povezuju tako što se ostvaruje kontakt između udubljenja na maloj i centralnog produžetka na velikoj subjedinici. Pri ovakvom kontaktu obrazuje se slobodan prostor u vidu tunela kroz koji prolazi iRNK (informaciona RNK) za vreme translacije (prevođenje redosleda nukleotida iRNK u redosled aminokiselina u proteinu). Veći broj ribozoma može da se poveže jednim molekulom iRNK i tada se obrazuje struktura nazvana poliribozom (polizom). Kod eukariota se velike subjedinice unekoliko razlikuju od eukariotskih, mada treba napomenuti da detaljna struktura eukariotskih ribozoma još nije usvojena iako se smatra da je veoma slična prokariotskoj.

Dva veoma značajna mesta su ona za koja se vezuju transportne RNK (tRNK), to su P mesto (peptidil mesto) i A mesto (aminoacil tRNK mesto). P mesto je ono za koje se vezuje peptidiltRNK (tRNK koja nosi rastući polipeptidni lanac), a za A mesto se vezuje aminoaciltRNK (tRNK koja nosi aktiviranu aminokiselinu).

Transportna RNK ribozomima prinosi aminokiseline, koje se, u skladu sa redosledom zapisanom na iRNK, međusobno povezuju u polipeptidni lanac. Pošto su molekuli tRNK veliki u odnosu na ribozom, pretpostavlja se da ta mesta nisu negde u unutrašnjosti ribozoma već su na njegovoj površini u vidu udubljenjana. U A i P mestu tRNK su tako smeštene da su svojim antikodonima sparene sa naspramnim, komplementarnim kodonima u iRNK. Ova dva mesta su u neposrednoj blizini što omogućava da se dve tRNK svojim antikodonima vežu za susedne kodone iRNK, a istovremeno i da se dve amnokiseline približe dovoljno da bi se između njih obrazovala peptidna veza. Pored A i P mesta, na ribozomima postoji još jedno mesto, tzv. E mesto (od engl. exit), za koje se privremeno vezuje ona tRNK koja u datom trenutku napušta ribozom.


Goldžijev aparat

Karakteristike organele
prisutna u: eukariotskim ćelijama
broj u ćeliji: 1
oblik: diskoidalne cisterne i vezikule
membrane: 1 dvoslojna fosfolipidna membrana
funkcija: sazrevanje proteina i lipida, njihovo pakovanje u vezikule, usmeravanje vezikula

Obrazovanje proteina i lipida počinje u endoplazmatičnom retikulumu, ali se u njemu ne odigrava do kraja. Proteini svoju konačnu strukturu (kvaternernu) stiču u Goldžijevom aparatu (Goldžijevom kompleksu, oblasti), a isto važi i za lipide. Ime je dobio po italijanskom naučniku Kamilu Goldžiju (Camillo Golgi) koji ga je identifikovao 1898.

Sastoji se od niza spljoštenih, diskoidalnih kesica (cisterni), koje su međusobno skoro paralelno postavljene (kao naslagani tanjiri) i na krajevima su proširene. Od njih se odvajaju manje ili veće vezikule (mehurići) u kojima su proizvodi sinteze Goldžijevog aparata.

Materije sintetisane u endoplazmatičnom retikulumu dopremaju se transportnim vezikulama do Goldžijevog aparata gde se vrši njihovo sazrevanje, obeležavanje i sortiranje da bi se usmerili ka tačnom odredištu u ćeliji. Goldžijev aparat, dakle, upravlja kretanjem molekula u ćeliji. Iz endoplazmatičnog retikuluma u Goldžijev aparat dospevaju:

• sekretorni proteini (oni koje će ćelija egzocitozom izbaciti u međućelijski prostor; npr. insulin u ćelijama pankreasa) pa je to sekretorna uloga ove organele;

• proteini i lipidi koji će biti poslati u ćelijsku membranu;

• proteini (enzimi) koji će obrazovati lizozome;

• u biljnim ćelijama u Goldžijevom aparatu se obavlja sinteza proizvoda koji su namenjeni vakuoli, ćelijskom zidu i plazma membrani.



Lizozom


Lizozomi (lisa = razlaganje; soma = telo; organele za varenje) su organele kesastog oblika, obavijene jednostrukom membranom. Ispunjene su enzimima za unutarćelijsko varenje makromolekula.
Poznato je oko 40 različitih hidrolitičkih enzima koje lizozomi mogu da sadrže:
proteaze koje razlažu proteine,
lipaze, razlažu lipide
nukleaze, razlažu nukleinske kiseline
fosfataze i dr.

Svi ovi enzimi su optimalno aktivni pri pH oko 5 pa se zbog toga nazivaju kisele hidrolaze. Kombinacija enzima koju sadrže određeni lizozomi zavisi od tipa ćelije i tkiva u kojima se nalaze.
Lizozomi se dele na dve osnovne vrste:
  • primarni
  • sekundarni

Primarni lizozomi su tek formirane kesice (vakuole) ispunjene enzimima. U primarnim lizozomima nema supstrata na koje enzimi deluju pa su oni neaktivni. Oko supstrata, koji treba da bude svaren, obrazuje se vezikula nazvana fagozom (ima supstrat koji treba da se svari, ali nema enzime za njegovo varenje).

Kada se primarni lizozom spoji sa fagozomom, nastaje sekundarni lizozom u kome enzimi deluju na supstrat i razgrađuju ga.
Kada endocitozom u ćeliju uđe neki strani krupan molekul ili čitava ćelija (npr. bakterija), oko nje se učešćem ćelijske membrane obrazuje vezikula (fagozom). Fagozom se spaja sa primarnim lizozomom i nastaje sekundarni lizozom u kome se strani materijal razgrađuje.


Uloge lizozoma su:

• odbrana od mikroorganizama;
• varenje dotrajalih ćelijskih delova;
• varenje čitave ćelije (autoliza)i dr.

Odbrana ćelija od mikroorganizama (virusi u ćeliju ulaze pinocitozom, a bakterije fagocitozom) koji se u lizozomima vare; zbog toga lizozoma ima puno u leukocitima koji imaju sposobnost fagocitoze. Granularni leukociti imaju veliku moć fagocitoze bakterija i njihovog varenja u lizozomima (lizozomi se u ovim leukocitima vide kao zrnca – granule). Kada dođe do povrede na nekom tkivu, ovi leukociti bivaju privučeni materijama koje se nalaze na povređenom mestu. Oni napuštaju krvni sud, provlačeći se između ćelija krvnog suda zahvaljujući sposobnosti da menjaju oblik (ameboidno kretanje) i dolaze do mesta povrede. Leukociti, zatim, obuhvataju jednu po jednu bakteriju, a kada je fagocitoza intenzivna jedan leukocit može da zahvati i do dvadesetak bakterija. Obično posle ovako jake fagocitoze sam leukocit ugine, a ostaci povređenih ćelija, bakterija i leukocita označeni su kao gnoj. U nekim slučajevima leukociti ne mogu da ostvare svoju odbrambenu ulogu jer nemaju odgovarajuće enzime za razlaganje zida nekih bakterija (npr. bacila lepre i tuberkuloze). Oni izvrše fagocitozu, ali ne mogu da razlože bakteriju.

Varenje dotrajalih, oštećenih ili nepotrebnih molekula ili delova ćelije u kojoj se lizozom nalazi procesom autofagije. Tada se oko materijala koji treba da bude svaren obrazuje autofagozom, koji se zatim spaja sa primarnim lizozomom. Delove koji su nastali ovim varenjem ćelija upotrebljava za nove sinteze. U slučaju drastičnog gladovanja ćelija je prinuđena da lizozomima razloži sopstvene delove koji nisu dotrajali.

Pri uzimanju fenobarbitola povećava se količina glatkog endoplazmatičnog retikuluma kod odrasle osobe. Ukoliko se prestane sa uzimanjem ovog leka, onda lizozomi u ćelijama jetre razgrade tada taj višak glatkog endoplazmatičnog retikuluma. Čitav proces traje oko 5 dana i za to vreme se količina enzima u lizozomima poveća oko 800%.

Autoliza sopstvene ćelije vrši se onda kada se membrana lizozoma razori ili postane propustljiva za enzime, koji dospevaju u citoplazmu i razlažu sopstvenu ćeliju. Promena propustljivosti membrane lizozoma i izlazak enzima u citoplazmu može da bude posledica raznih patoloških stanja (bolesti) ili normalnih uslova (kao što je npr. prilikom propadanja mlečnih žlezda sisara posle odbijanja mladunčadi od dojenja ).


Bolesti lizozoma

Postoji čitav niz bolesti koje su neposredno ili posredno vezane sa lizozomima. Usled nedostatka nekog enzima u lizozomima, materije koje taj enzim razlaže se nagomilavaju što dovodi od poremećaja rada ćelije. Ukoliko nedostaje enzim koji razgrađuje lipide, oni će se nagomilati u nervnim ćelijama i dovesti do Tej-Saksove bolesti. Bolest se javlja kod šestomesečnih beba, dovodi do mentalne retardacije i smrti oko pete godine života. Ova bolest je nasledna i pripada enzimopatijama.



Hloroplast

Hloroplasti su organele koje se nalaze u citoplazmi ćelija pojedinih eukariotskih organizama (obično ovakve organizme nazivamo biljkama).
Proces fotosinteze se odvija upravo u hloroplastima - ovde se energija sunčevog zračenja konvertuje u slobodnu energiju hemijske veze organskih molekula (ATP, NADPH).

Građa hloroplasta

Hloroplasti su obavijeni dvema membranama, spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Obavijena unutrašnjom membranom je stroma (ili matriks) hloroplasta, u kojoj se nalaze membranske strukture - tilakoidi (po grčkoj reči θυλακοειδηζ = koji liči na kesu). Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze. U stromi hloroplasta nalaze se:
ribozomi (70S), slični prokariotskim;
hloroplastna DNK (cpDNA) koja se udvaja nezavisno od udvajanja jedarne DNK;
granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi;
mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.

Nastanak i rast hloroplasta

Razvoj hloroplasta iz jednostavnih, nediferenciranih proplastida je blisko povezan sa formiranjem i menjanjem sastava i strukture tilakoidne membrane.
Proplastidi su mali okruglasti oblici veoma slični mitohondrijama sa veoma malo tilakoidnih membrana, koje su često u vidu vezikula. Ponekad se ove membranske tvorevine kontinuirano nastavljaju na unutrašnju membranu. U prisustvu svetla, proplastidi se razvijaju u zrele hloroplaste kroz postupnu izgradnju tilakoidnih membrana. Prvo se formiraju dugački tilakoidi lamela, ne koje se kasnije dodaju diskoidalne kesice - tilakoidi grana (jedn. granum). Istovremeno se razvija tipičan sočivast oblik hloroplasta.
Zreo hloroplast sadrži kompleksan sistem unutrašnjih membrana - tilakoida. U zrelim hloroplastima nisu utvrđene veze tilakoidnih membrana i unutrašnje membrane.
U odsustvu svetlosti proplastidi se razvijaju u etioplaste koji sadrže veoma malo unutrašnjih membrana u vidu prolamelarnog tela. Prolamelarno telo je parakristalna struktura izgrađena od lipida i esencijalno samo jednog proteina, NADPH-zavisne protohlorofilid oksidoreduktaze. Ubrzo po osvetljavanju etioplasta, prolamelarno telo se razara i počinje izgradnja tilakoida. Postojanje prolamelarnog tela nije ograničeno na etioplaste - posle kratke faze zamračenja „sekundarna" prolamelarna tela se formiraju unutar zrelog hloroplasta. Proplastidi se mogu razviti i u hromoplaste ili leukoplaste - čije su glavne funkcija u obojenju ćelije, odnosno skladištenju hranljivih materija.

Krajnje faze života hloroplasta su prelazak u gerontoplast, i smrt.



Primarna endosimbioza

Po endosimbiotskoj teoriji hloroplasti potiču od slobodnoživeće ćelije - modrozelene bakterije. Ne može se sa velikom sigurnošću govoriti o vremenu inicijalnog endosimbiotskog procesa - najverovatnije se desio u kasnom Proterozoiku (pre oko 600 miliona godina), mada neki događaj smatraju i starijim (pre 700-900 miliona godina).
Najverovatnije je da je fotosintetski endosimbiont (modrozelene bakterije) fagocitozom dospeo u domaćina i da se oslobodio vakuole u kojoj je bio zarobljen, a zatim se slobodno umnožavao u citoplazmi.
Sledeći korak u napredovanju ovog odnosa bio je u izmeni membrane simbionta. Spoljašnja membrana je bila radikalno izmenjena time što je došlo do gubitka bakterijskih lipoproteina, kao i lipopolisaharida.

Ključna karakteristika koja odvaja plastide od slobodnoživećih bakterija je izuzetna redukcija u veličini i sadržaju gena plastidnog genoma. Dok slobodnoživeće cijanobakterije imaju oko 3000 gena, hloroplasti nose svega oko 100-200 gena. Sudbina plastidnih gena je bila različita: neki su trajno izgubljeni, drugi su transferovani u genom jedra domaćina, a malobrojni su ostali unutar plastida.

Uprkos razlikama u građi, hloroplasti zelenih biljaka, crvenih algi i grupe jednoćelijskih glaukofita gotovo sigurno su nastali direktno od jednog predačkog. Crvene alge i glaukofite (zajedno označene kao Biliphyta) poseduju hloroplaste koji su zadržali predačke pigmente fikobiline i prosto građen tilakoidni sistem. Nasuprot njima, zelene biljke su izgubile fikobiline i poseduju složen tilakoidni membranski sistem. Najverovatnije je, stoga, da je predački hloroplast posedovao i fikobiline i hlorofile a i b.



Sekundarna endosimbioza

Sekundarni plastidi vode poreklo od nekadašnje slobodnoživeće jednoćelijske eukariotske alge (posedovala je primarne plastide) koja je u nekom momentu postala enosimbiont drugoj eukariotskoj ćeliji-domaćinu. Za razliku od primarne endosimbioze, sekundarna simbioza se odigrala barem dvaput. Verovatno je bilo mnogo lakše steći već „ukroćen" plastid, odnosno oteti tuđi fotosintetski aparat. Od dve ključne sekundarne endosimbioze, jedna se odigrala sa zelenom algom kao endosimbiontom (dajući grupe Euglenophyta i Chlorarachniophyta), a jedna sa crvenom algom (dajući Chromista).

Domaćin u obe sekundarne endosimbioze bio je bicilijatni jednoćelijski eukariot.
Fagozomalna vakuola je, za razliku od primarne endosimbiogeneze, stabilizovana, i danas postoji kod mnogih grupa u vidu periplastidne membrane. Slično, kod mnogih grupa koje poseduju sekundarne plastide, postoji zadržana kao četvrta membrana i plazma membrana simbionta koja se nalazi između dvojne membrane hloroplasta i nekadašnje fagozomalne membrane. Kao i primarni, i sekundarni plastidi su doživeli veliku redukciju u veličini i složenosti genoma. U najvećem broju slučajeva su od endosimbionata ostali samo hloroplasti dok su se ostale ćelijske strukture vremenom izgubile. Ipak, kod grupa Cryptophyta i Chlorarachniophyta prisutni su ostaci nukleusa eukariotskog endosimbionta. Ovaj ostatak se naziva nukleomorf i sadrži najmanje i do sada najkompaktnije genome eukariota (veličina je 1,3-2,8 Mb, a u genomu je više od 91% kodirajućih gena).


Plastidi Chromista

Sekundarna endosimbiogeneza je ostavila upečatljive tragove o svojoj evolucionoj ulozi u membranama koje okružuju sve ne-biljne hloroplaste.

Carstvo hromista (Chromista) je uspostavljeno 1981. godine da uključi sve alge sa hloroplastima u lumenu granulisanog endoplazmatičnog retikuluma (kriptomonade, heterokonte i haptofite) i njihove heterotrofne srodnike (poput heterokontnih oomiceta).
Hloroplasti svih hromista su odvojeni od okolnog granulisanog ER glatkom membranom, ostatkom plazma membrane crvene alge endosimbionta.
Ovakva jedinstvena topologija je verovatno nastala fuzijom membrane fagozoma sa jedarnim ovojem domaćina.
Kod kriptomonada jedro zarobljene crvene alge se zadržalo u vidu nukleomorfa jer poseduje 30 gena koji kodiraju esencijalne proetine sekundarnih plastida. Kod ostalih hromista, odnosno grupe hromobiota (heterokonta i haptofita), ovih 30 gena je transferovano u nukleusni genom.

Kod svih algi hromista, hiljade plastidnih proteina mora biti importovano (uneseno) kroz četiri topološki i hemijski različite membrane: membranu granulisanog ER, periplastidnu membranu, spoljašnju i unutrašnju membranu hloroplastnog ovoja.
Njihove dvodelne amino-terminalne sekvence uređuju transport: distalno se nalazi signalna sekvenca za unos kroz membranu ER, a proksimalno je hloroplastni tranzitni peptid koji reguliše unos kroz hloroplastni ovoj, a moguće i periplastidnu membranu.

Tradicionalno, alge hromista su zajedno sa dinoflagelatama grupisane u „hromofitne alge", iako poseduju različite smeđe karotenoide (fukoksantin, odnosno peridinin).
Hloroplasti dinoflagelata očigledno nisu unutar granulisanog ER i poseduju ovoj od samo tri glatke membrane. Stoga je zaključivano da njihovi plastidi vode poreklo od potpuno različitog događaja sekundarne simbiogeneze. Otkriće jednogenskih cirkularnih DNK u hloroplastima dinoflagelata i njihova filogenetska analiza doveli su do ponovnog uspostavljanja veza između hromista i dinoflagelata. Nemaju samo hromista i dinoflagelata plastide poreklom od crvenih algi, već i Sporozoa.
Ova otkrića dovela su do znatnog pojednostavljenja filogenetskog stabla eukariota, usled pretpostavke o jedinstvenom događaju sekundarne simbiogeneze sa crvenom algom.

Već je bilo poznato da su dinoflagelata i sporozoe srodni usled porekla od iste grupe bičara - protalveolata, koji su zajedno sa njima grupisane u filum Miozoa.

Miozoa su srodne trepljarima (nefotosintetski organizmi!), sa kojima se grupišu u Alveolata, na osnovu sličnih ultrastruktura ćelijskog korteksa. Ako su alveolate i hromista zaista imale zajedničkog fotosintetskog pretka, trebalo bi ih uvrstiti u jedinstvenu kladu (Chromalveolata), pri čemu se impicira da su grupe trepljara i protalveolata tokom evolucije izgubile plastide i mogućnost fotosinteze.


Nukleus

Jedro

Najupadljivija, velika organela eukariotskih ćelija je jedro. Sam naziv - lat. nucleus znači jezgro - govori o značaju jedra za ćeliju. U njemu se nalazi DNK, u kojoj su uskladištene informacije o građi i funkcionisanju ćelije. Jedro reguliše sve procese u ćeliji, u njemu se obavlja i sinteza DNK (replikacija) i svih vrsta RNK (transkripcija), kao i dela proteina (translacija). Ćelija najčešće ima jedno jedro, mada ima i onih sa više jedara (polinuklearne ćelije), a i veoma retko ćelija bez jedra (takvi su npr. eritrociti skoro svih sisara).


Građa jedra

Jedro se sastoji od jedarnog ovoja (nukleusnog ovoja) i jedrovog soka (nukleoplazme).


Nukleusni ovoj je izgrađen od dve membrane: spoljašnje i unutrašnje između kojih se nalazi perinuklearni prostor. Spoljašnja membrana se nastavlja na membrane granulisanog endoplazmatičnog retikuluma i za nju su još vezani i ribozomi.
Unutrašnja membrana obavija nukleoplazmu i za nju su vezani proteini koji učestvuju u replikaciji.
Nuklearni omotač sadrži otvore (nukleusne pore) preko kojih se obavlja razmena materija između nukleoplazme i citoplazme ćelije. Preko njih u jedro ulaze različiti joni i proteini koji su neophodni za procese replikacije i transkripcije, a kroz pore izlaze u citoplazmu tRNK, iRNK kao i subjedinice ribozoma.
Broj pora je promenljiv i zavisi od aktivnosti ćelije – ćelije aktivne u procesima sinteze imaju veći broj pora. Smatra se da se njihov broj po jednom jedru u ćelijama sisara kreće između 3 000 i 5 000.

Nukleoplazma je unutrašnjost jedra odvojena od citoplazme unutrašnjom jedrovom membranom. U nukleoplazmi se nalaze hromozomi – hromatin i jedarce (nukleolus).



Hromatin

Hromatin se uočava u interfaznom jedru. On je u obliku hromatinskih vlakana koja se, kada se obrade određenim enzimima, vide kao niska perli. Tokom ćelijske deobe dolazi do kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju samostalna telašca – hromozomi. Naziv hromatina (hromozoma) potiče od grč. chromos što znači boja, odnosno, lepo se boji određenim baznim bojama.

Prema jačini bojenja razlikuju se dve vrste hromatina: heterohromatin i euhromatin. Heterohromatin je kondenzovan (spiralni navoji DNK su zbijeni) pa je zbog toga tamnije obojen i lako se uočava u jedru. Istovremeno je to vrsta hromatina koja je neaktivna u transkripciji. Euhromatin je difuzan (rasplinut – manje su zbijeni navoji DNK) pa je usled toga svetlije obojen. Ćelije koje intenzivno sintetišu neki protein imaju malo heterohromatina, a dosta euhromatina – njihova jedra su svetlija.


Sastav hromatina (hromozoma)

Hromatin se sastoji od DNK, male količine RNK i dve vrste proteina: histona i nehistonskih proteina.

Histoni su bazni proteini zbog prisustva veće količine baznih aminokiselina (najviše lizina i arginina). Razlikuju se pet klasa (vrsta) histona koji se obeležavaju kao H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Ovi proteini su veoma slični kod različitih eukariotskih organizama, što znači da se tokom evolucije živog sveta nisu mnogo menjali pa se za takve proteine kaže da su konzervativni (očuvani).
Oni su gradivni proteini hromatina jer učestvuju u pakovanju DNK, koja se oko njih namotava (kao konac oko kalema) da bi se ogromna dužina DNK mogla da smesti u sićušno jedro. Zato se hromatin vidi kao perlasta struktura, gde su perle, ustvari, DNK namotana oko histona.

Telesna ljudska ćelija ima 46 hromozoma. Ako se izmeri ukupna dužina DNK u svim hromozoma , dobija se vrednost od oko 2m. Treba imati u vidu da je prečnik jedra 5-10 mikrometara. Možda će još jedan primer to bolje da ilustruje: ukupna dužina DNK u svim ćelijama ljudskog tela iznosi 2•10^{11} km, što je mnogo puta veće od obima Zemlje ili rastojanja između Zemlje i Sunca. Zbog toga DNK mora da se namotava i na različite načine pakuje.

Nehistonski proteini su kiseli proteini hromatina i ima ih mnogo veći broj vrsta nego histonskih (40–80 različitih vrsta).
U njih spadaju mnogobrojni enzimi koji u jedru učestvuju u procesima replikacije i transkripcije.
Ako smo za histone rekli da su gradivni, onda bi za nehistonske moglo da se kaže da su funkcionalni proteini hromatina.


Hromozomi


Hromozomi su telašca karakterističnog oblika koja se u jedru mogu uočiti za vreme deobe. Između dve deobe, tj. u interfazi, je hromatin rasprostranjen po celom jedru kao difuzna masa, da bi se u toku pripreme za deobu kondezovao i nagradio hromozome.

Zahvaljujući tome što se lepo boje (hromos= boja; soma=telo), hromozomi se mogu u određenoj fazi deobe posmatrati pod svetlosnim mikroskopom. Najbolje se uočavaju za vreme metafaze mitoze pa se nazivaju metafazni hromozomi.


Broj hromozoma je stalan i karakterističan za svaku biološku vrstu i naziva se kariotip. Telesne (somatske) ćelije imaju diploidan (grč. diploos = dvostruk) broj hromozoma (obeležava se kao 2n).
Dipoloidan broj predstavlja dve garnitura hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca. (Ova definicija diploidnog broja hromozoma ne važi za poliploidne organizme, čije somatske ćelije mogu imati više od dve garniture hromozoma.)
Hromozomi koji su međusobno slični, a potiču iz različitih garnitura (jedan iz majčine, a drugi iz očeve), se međusobno sparuju gradeći parove homologih hromozoma.
Osim u telesnim ćelijama dipoloidan broj hromozoma se nalazi i u oplođenoj jajnoj ćeliji (zigotu). Telesna ćelija čoveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih hromozoma.

Polne ćelije ili gameti sadrže upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne ćelije, nazvan haploidan (grč. haploos = jednostruk) – obeležen kao n. Ako telesna ćelija ima dve, onda će polna ćelija imati jednu garnituru hromozoma. Broj hromozoma u polnim ćelijama čoveka je 23.


Građa metafaznog hromozoma


Svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide i centromere (primarnog suženja).
Ove delove sadrže svi hromozomi, dok se samo kod nekih javlja i sekundarno suženje.
Sestrinske hromatide se obrazuju replikacijom DNK tako da su potpune jednake (otuda naziv sestrinske), odnosno, sadrže iste gene. Svaka hromatida je uzdužna polovina hromozoma i ima jedan molekul DNK, a ceo hromozom ima dva jednaka molekula DNK.
Centomera se vidi kao suženje hromozoma i ona povezuje hromatide. Centromera usmerava kretanje hromozoma za vreme deobe. U oblasti centromere nalazi se parna proteinska struktura nazvana kinetohor (grč. kinetikos = pokretno) za koju se vezuju vlakna deobnog vretena. U paru homologih hromozoma se pored sestrinskih razlikuju i nesestrinske hromatide. Hromatide dva homologa hromozoma su međusobno nesestrinske – nisu jednake po genima koje sadrže.
 
Top