Član
- Učlanjen(a)
- 28.04.2010
- Poruka
- 81
Građa jedra
Jedro se sastoji od jedarnog ovoja (nukleusnog ovoja) i jedrovog soka (nukleoplazme).
Nukleusni ovoj je izgrađen od dve membrane: spoljašnje i unutrašnje između kojih se nalazi perinuklearni prostor. Spoljašnja membrana se nastavlja na membrane granulisanog endoplazmatičnog retikuluma i za nju su još vezani i ribozomi. Unutrašnja membrana obavija nukleoplazmu i za nju su vezani proteini koji učestvuju u replikaciji.
Nuklearni omotač sadrži otvore (nukleusne pore) preko kojih se obavlja razmena materija između nukleoplazme i citoplazme ćelije. Preko njih u jedro ulaze različiti joni i proteini koji su neophodni za procese replikacije i transkripcije, a kroz pore izlaze u citoplazmu tRNK, iRNK kao i subjedinice ribozoma. Broj pora je promenljiv i zavisi od aktivnosti ćelije – ćelije aktivne u procesima sinteze imaju veći broj pora. Smatra se da se njihov broj po jednom jedru u ćelijama sisara kreće između 3 000 i 5 000.
Nukleoplazma je unutrašnjost jedra odvojena od citoplazme unutrašnjom jedrovom membranom. U nukleoplazmi se nalaze hromozomi – hromatin i jedarce (nukleolus).
Hromatin
Hromatin se uočava u interfaznom jedru. On je u obliku hromatinskih vlakana koja se, kada se obrade određenim enzimima, vide kao niska perli. Tokom ćelijske deobe dolazi do kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju samostalna telašca – hromozomi. Naziv hromatina (hromozoma) potiče od grč. chromos što znači boja, odnosno, lepo se boji određenim baznim bojama.
Prema jačini bojenja razlikuju se dve vrste hromatina: heterohromatin i euhromatin.
Heterohromatin je kondenzovan (spiralni navoji DNK su zbijeni) pa je zbog toga tamnije obojen i lako se uočava u jedru. Istovremeno je to vrsta hromatina koja je neaktivna u transkripciji.
Euhromatin je difuzan (rasplinut – manje su zbijeni navoji DNK) pa je usled toga svetlije obojen. Ćelije koje intenzivno sintetišu neki protein imaju malo heterohromatina, a dosta euhromatina – njihova jedra su svetlija.
Sastav hromatina (hromozoma)
Hromatin se sastoji od DNK, male količine RNK i dve vrste proteina: histona i nehistonskih proteina.
Histoni su bazni proteini zbog prisustva veće količine baznih aminokiselina (najviše lizina i arginina).
Razlikuju se pet klasa (vrsta) histona koji se obeležavaju kao H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Ovi proteini su veoma slični kod različitih eukariotskih organizama, što znači da se tokom evolucije živog sveta nisu mnogo menjali pa se za takve proteine kaže da su konzervativni (očuvani).
Oni su gradivni proteini hromatina jer učestvuju u pakovanju DNK, koja se oko njih namotava (kao konac oko kalema) da bi se ogromna dužina DNK mogla da smesti u sićušno jedro. Zato se hromatin vidi kao perlasta struktura, gde su perle, ustvari, DNK namotana oko histona.
Telesna ljudska ćelija ima 46 hromozoma. Ako se izmeri ukupna dužina DNK u svim hromozoma , dobija se vrednost od oko 2m. Treba imati u vidu da je prečnik jedra 5-10 mikrometara. Možda će još jedan primer to bolje da ilustruje: ukupna dužina DNK u svim ćelijama ljudskog tela iznosi 2•10^{11} km, što je mnogo puta veće od obima Zemlje ili rastojanja između Zemlje i Sunca. Zbog toga DNK mora da se namotava i na različite načine pakuje.
Nehistonski proteini su kiseli proteini hromatina i ima ih mnogo veći broj vrsta nego histonskih (40–80 različitih vrsta). U njih spadaju mnogobrojni enzimi koji u jedru učestvuju u procesima replikacije i transkripcije. Ako smo za histone rekli da su gradivni, onda bi za nehistonske moglo da se kaže da su funkcionalni proteini hromatina.
Hromozomi
Hromozomi su telašca karakterističnog oblika koja se u jedru mogu uočiti za vreme deobe. Između dve deobe, tj. u interfazi, je hromatin rasprostranjen po celom jedru kao difuzna masa, da bi se u toku pripreme za deobu kondezovao i nagradio hromozome.
Zahvaljujući tome što se lepo boje (hromos= boja; soma=telo), hromozomi se mogu u određenoj fazi deobe posmatrati pod svetlosnim mikroskopom. Najbolje se uočavaju za vreme metafaze mitoze pa se nazivaju metafazni hromozomi.
Broj hromozoma je stalan i karakterističan za svaku biološku vrstu i naziva se kariotip. Telesne (somatske) ćelije imaju diploidan (grč. diploos = dvostruk) broj hromozoma (obeležava se kao 2n).
Dipoloidan broj predstavlja dve garnitura hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca. (Ova definicija diploidnog broja hromozoma ne važi za poliploidne organizme, čije somatske ćelije mogu imati više od dve garniture hromozoma.)
Hromozomi koji su međusobno slični, a potiču iz različitih garnitura (jedan iz majčine, a drugi iz očeve), se međusobno sparuju gradeći parove homologih hromozoma. Osim u telesnim ćelijama dipoloidan broj hromozoma se nalazi i u oplođenoj jajnoj ćeliji (zigotu).
Telesna ćelija čoveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih hromozoma.
Polne ćelije ili gameti sadrže upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne ćelije, nazvan haploidan (grč. haploos = jednostruk) – obeležen kao n.
Ako telesna ćelija ima dve, onda će polna ćelija imati jednu garnituru hromozoma. Broj hromozoma u polnim ćelijama čoveka je 23.
Građa metafaznog hromozoma
Svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide i centromere (primarnog suženja). Ove delove sadrže svi hromozomi, dok se samo kod nekih javlja i sekundarno suženje. Sestrinske hromatide se obrazuju replikacijom DNK tako da su potpune jednake (otuda naziv sestrinske), odnosno, sadrže iste gene. Svaka hromatida je uzdužna polovina hromozoma i ima jedan molekul DNK, a ceo hromozom ima dva jednaka molekula DNK. Centomera se vidi kao suženje hromozoma i ona povezuje hromatide. Centromera usmerava kretanje hromozoma za vreme deobe. U oblasti centromere nalazi se parna proteinska struktura nazvana kinetohor (grč. kinetikos = pokretno) za koju se vezuju vlakna deobnog vretena. U paru homologih hromozoma se pored sestrinskih razlikuju i nesestrinske hromatide. Hromatide dva homologa hromozoma su međusobno nesestrinske – nisu jednake po genima koje sadrže.
Jedarce
Jedarce (lat. nucleolus, mn. nucleoli) se može smatrati nuklearnom organelom, odnosno suborganelom jedra.
Glavna funkcija jedarceta je stvaranje i organizovanje komponenti ribozoma (rRNK i ribozomalnih proteina). Jedarce je često sfernog oblika, okruženo masom heterohromatina. Nije odvojeno membranom od nukleoplazme.
Jeadrce se nalazi u nukleoplazmi (unutrašnji sadržaj jedra) od koje nije odvojeno membranom. Vidljivo je u interfaznom jedru, dok prividno nestaje za vreme deobe, a postaje ponovo uočljivo na kraju mitoze (telofaza).
Obrazuje se u predelu sekundarnog suženja hromozoma, pa se taj deo naziva organizator jedarceta. Nukleolus počinje da se uočava u telofazi aktivnošću strogo određenih hromozoma (označeni su kao nukleolusni hromozomi) i to ne čitavih hromozoma već samo njihovih sekundarnih suženja.
Hemijski sastav nukleolusa je sledeći:
• DNK,
• RNK
• proteini (histoni i enzimi - nehistoni).
Ranije se smatralo da u jedarcetu nema DNK sve dok biohemijskim radovima nije dokazano njeno prisustvo i to 7-17% u odnosu na ukupnu masu nukleolusa.
Proteina ima 70-80% od totalne suve težine, pri čemu histoni čine 32% od nukleolusnih proteina. Od enzima u ovoj organeli dokazano je prisustvo ATP-aze, RNK-polimeraze i dr.
Švedski naučnik Kasperson je oko 1940. g. je zapazio da jedarce učestvuje sintezi proteina, što je kasnije detaljnije objašnjeno time da se u njemu vrši sinteza ribozomskih RNK koje ulaze u izgradnju ribozoma (organele u kojima se sintetišu proteini).
Pošto se u jedarcetu sintetišu delovi ribozoma, ono je stoga krupno u jedru ćelija koje vrše intenzivnu sintezu proteina. Jedro može da sadrži jedno ili veći broj jedaraca.
DNK
Dezoksiribonukleinska kiselina (skraćeno DNK) je nukleinska kiselina koja sadrži uputstva za razvoj i pravilno funkcionisanje svih živih organizama. Sva živa bića svoj genetički materijal imaju u obliku DNK, sa izuzetkom nekih virusa koji imaju RNK (ribonukleinska kiselina).
DNK ima veoma važnu ulogu u, ne samo prenosu genetičkih informacija sa jedne na drugu generaciju, već sadrži uputstva i za građenje neophodnih ćelijskih organela, proteina i RNK molekula. DNK segment koji prenosi ova važna upustva se naziva gen.
U eukariotima, organizmima kao što su životinje i biljke, DNK se nalazi u nukleusu, jedru ćelije. U prokariotima (npr. bakterije) DNK se nalazi u citoplazmi ćelije. Za razliku od enzima, DNK molekul ne utiče direktno na druge molekule, već različiti enzimi sarađuju sa DNK i kopiraju informacije ili u obliku duplog DNK molekula (videti replikaciju DNK) ili u obliku proteina. Ovakav odnos deo je centralne dogme molekularne biologije.
U hromozomima hromatinski proteini kao što su histoni organizuju DNK na taj način da molekul postaje veoma kompaktan i može da stane u ćelije koje su na hiljade puta manje od DNK molekula.
DNK je dugačak polimer sasavljen od manjih jedinica koje se nazivaju nukleotidi.
Nukleotidi međusobno povezani čine skeleton DNK molekula sagrađenog od šećera i fosfatnih grupa. Ovaj skeleton takođe sadrži četiri različita molekula, baza, i sekvenca ondosno redosled ovih baza je ono što kodira genetički materijal.
Jedna od bitnih funkcija DNK molekula je prenos informacija u oblik amino kiselina, koje grade proteine. Ovaj prenos informacija DNK molekula u oblik koji
kodira proteine oslanja se na čitanje genetičkog koda.
Fizičke i hemijske karakteristike
DNK molekul je dugačak polimer koji je sastavljen od nukleotida, jedinica koje se ponavljaju. Nukleotidi su veoma male jedinice, međutim DNK molekule se sastoji od miliona nukleotida, što čini ovaj molekul veoma dugim. Najveći ljudski hromozom se sastoji od 440 miliona nukleotida, odnosno 220 miliona pari.
U živim organizmima, DNK molekul je sastavljen od dva polinukleotidna lanca koji su spiralno uvijeni jedan oko drugog. Baza koja je povezana sa šećerom naziva se nukleozid, dok baza koja je povezana sa šećerom i jednom ili više fosfatnih grupa se naziva nukleotid. Kada je više nukleotida međusobno povezano, kao npr. u DNK molekulu, taj polimer se onda naziva polinukleotidni lanac.
Šećer u DNK molekulu je pentoza (nazvan tako jer broji pet ugljenikovih atoma) 2-deoksiriboza (RNK molekul se sastoji od šećera riboze, otuda i pun naziv Ribonukleinska kiselina).
Šećeri su međusobno povezani fosfatnim grupama koje stvaraju fosfodiestarsku vezu između trećeg i petog ugljenikovog atoma šećernog prstena. Ove asimetrične veze znače da oba polinukleotidna lanca koja čine DNK molekul imaju svoj pravac.
Kako oba lanca idu u suprotnom pravcu, možemo da kažemo da je DNK antiparalelan.
Asimetrični krajevi DNK baza se označavaju sa 5'(pet prim) i 3'(tri prim). Antiparalelnost znači da jedan lanac može ići u pravcu 5'→ 3', dok suprotan lanac ide u pravcu 3'→ 5'.
Spiralni lanac koji čini DNK se održava u tom obliku pomoću vodoničnih veza među parovima dveju baza. U DNK molukulu postoje četiri baze Adenin (A), Citozin (C), Guanin (G) i Timin (T):
Pogledajte prilog 1190 Adenin (A)
Pogledajte prilog 1191 Citozin (C)
Pogledajte prilog 1192 Guanin (G)
Pogledajte prilog 1193 Timin (T)
Četiri baze su međusobno komplementarne: adenin (A) jednog lanca je uvek u paru sa timinom (T) drugog, naspramnog lanca, i povezan je dvema vodoničnim vezama (i obrnuto).
Guanin (G) jednog lanca je uvek u paru sa citozinom (C) naspramnog lanca (i obrnuto), i povezan je trima vodoničnim vezama.
Svaki par baza rotira u odnosu na susednu za 36°, tako da svaki obrtaj spirale dva polinukleotidna lanca čine deset parova baza (A-T i G-C).
Polinukleotidni lanci rotiraju u onom pravcu suprotnom od kazaljki na satu. Vertikalna dužina svakog obrtaja spirale je 3,4 nm (nanometar). Ovu, sekundarnu strukturu DNK odgonetnuli su Votson i Krik 1953. i za to otkriće dobili Nobelovu nagradu.
Ove baze su podeljene u dve grupe - purini (adenin i guanin) i pirimidine (citozin i timin). Uracil (U) baza koja se nalazi u RNK molekulu i koja zamenjuje timin, pripada pirimidinskoj grupi. Jedina razlika između timina i uracila je nedostatak jedne metil grupe kod uracila.
Uracil je standardna baza RNK molekula, i ne postoji kao takva u DNK molekulu. Jedini, trenutno poznati, izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil kao sastavnu bazu .
Sparivanje baza
Svaka baza sa jednog lanca se sparuje samo sa jednom bazom na nasuprutnom lancu. Ovako sparivanje se naziva komplementarno sparivanje. Purin se spara sa pirimidinom vodoničnim vezama, te se A sparuje samo sa T (dvema vodoničnim vezama) i C samo sa G (trima vodoničnim vezama). Kako vodonične veze nisu kovalentne, ove veze se lako raskidaju i lako ponovo formiraju. Ove veze se raskidaju ili mehaničkim silama (npr. tokom replikacije) ili visokom temperaturom [8]. Dve vodonične veze se lakše raskidaju od tri veze. Ovaj podatak je bitan ako sekvenca DNK molekula nije unapred poznata. Ako postoji nepoznata sekvenca DNK molekula, u molekularnoj biologiji se primenjuje jedna od tehnika koja koristi temperaturu, te što je temperatura viša, i DNK molekul se teže raskida, može slobodno da se pretpostavi da taj molekul DNK ima veliki broj C i G baza koje su povezane međusobno trima vodoničnim vezama.
Denaturacija i hibridizacija DNK
Sekundarna struktura DNK je podložna denaturaciji. Pod denaturacijom se podrazumeva narušavanje sekundarne strukture tako da se dvolančani DNK molekul razdvaja na dva polinukleotidna lanca. Pod odgovarajućim uslovima može doći do renaturacije, tj. do ponovnog spajanja komplementarnih lanaca DNK. Procesi denaturacije i renaturacije odigravaju se i u ćeliji pod kontrolisanim uslovima i u ograničenom obimu. Ti procesi predstavljaju neophodan preduslov za normalno funkcionisanje DNK, odnosno za njenu replikaciju, transkripciju pa time i translaciju.
Kada se u rastvoru nađu dva polinukleotidna lanca koji imaju komplementarne redoslede nukleotida, nagradiće se hibridni dvolančani molekul. Denaturisana DNK može da hibridizuje sa denaturisanom DNK iste ili različite vrste, ili sa RNK. Hibridizacija je našla veoma široku primenu u istraživanjima u molekularnoj biologiji i predstavlja jednu od osnovnih tehnika genetičkog inženjeringa.
Pakovanje DNK molekula u ćelijama
DNK molekul je pristuan kod eukariota i prokariota, i u oba slučaja je sagrađen od dva spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Međutim, organizacija DNK molekula kod ovih dveju organizama je nešto drugačija.
Gotovo kod svih prokariota, DNK molekul je zatvoren krug sagrađen od dva spirano uvijena polinukleotidna lanca. Kod eukariota organizacija DNK molekula je nešto komplikovanija. DNK molekul je veoma dugačak, u proseku do 2.5 metara. Ta dužina molekula mora da stane u ćelije koje su jako malo i ne mogu da se vide golim okom. Tako da ćelija mora da veoma kompaktno spakuje DNK molekul, kako bi stao u tako sićušan prostor. Način na koji je ovo moguće je zahvaljujući proteinima koji se zovu histoni. Histoni su mali, osnovni proteini bogati amino kiselinama kao što su lizin i arginin. U eukariotskim ćelijama je pronađeno postojanje pet histona: H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Histoni su u direktnom kontaktu sa DNK molekulom. Osam histona (od svakog po dva H2A, H2B, H3, H4), stvaraju strukture koje izgledaju kao disk. Oko svakog tog diska DNK molekul se obavije, u dužini od 166 parova (A-T i C-G). Tako uvijeni DNK molekul se obavije oko jedinog preostalog histona H1, koji ne formira strukturu u obliku diska, već služi samo kao veza do sledećeg diska (izgrađenog od gore pomenutih histona) i ponovo se obavija oko sledećeg diska.
Struktura DNK molekula obavijenog oko diska se naziva nukleozom. Gledano kroz mikroskop sveukupna ovakva struktura izgleda kao perlana ogrlica. Ovim neprekidnim uvijanjem i savijanjem DNK molekula omogužava ćeliji da stavi DNK molekul u svoj veoma mali prostor.
Replikacija DNK molekula
Replikacija DNK molekula je veoma složen proces i veoma važan proces. Ceo život, kakav ga mi znamo, zasniva se na ovom procesu. Zbog važnosti ovog procesa, puno vremena, novca i truda je uloženo na razumevanje i otkrivanje načina na kojima se zasniva replikacija DNK. U ovom delu članka biće opisana replikacija DNK molekula kod eukariota, a nešto kasnije i kod prokariota.
Eukariotska replikacija DNK molekula
Replikacija DNK molekula počinje na mestu koji se zove oriC lokus. Protein DNK-A se vezuje za oriC lokus i pritom se vrši hidroliza ATP-a (adenozin-tri-fosfat). Ovo prvo nadovezivanje dovodi do početnog odvijanja DNK molekula iz spirale u dva linearna lanca povezana vodoničnim vezama. Da bi replikacija bila uspešna DNK mora da postane linearan, a ne spiralno uvijen, dakle mora da izgleda kao merdevine. Enzimi koji odvijaju DNK molekul u oblik merdevine se zovu helikaze. Enzimi odvijaju DNK molekul veoma vrzo, čak 75 do 100 revolucija u sekundi.
Ovakvo veoma brzo odvijanje molekula DNK može da dovede do stvaranja tenzija polinukleotidnih lanaca. Ova pojava tenzija se može videti kada se uviju pertle i kada pokušamo brzo da ih razdvojimo, pertle se uviju u čvoriće usled tenzije. Da bi se ovo izbeglo, jer bi ovakvo stvaranje čvorova moglo oštetiti DNK molekul, postoje enzimi koji se zovu DNK topoizomeraze, i koji popuštaju vodonične veze kako bi se tenzija i stvaranje čvorića izbeglo. U isto vreme dok se DNK molekul razdvaja u oblik merdevina, struktura koja se naziva replikaciona viljuška ide odmah iza topoizomeraza i razdvaja vodonične veze između parova (A-T i G-C).
Da bi ovi polinukleotidni lanci ostali razdvojeni razdvajajući proteini se vezuju na obe strane svakog lanca i na taj način održavaju lance odvojene. Replikacija DNK molekula može da se uporedi sa rajfelšusom. Kada želimo da otvorimo rajfelšus, vučemo mehanizam na dole, i na taj način dobijamo dve strane rajfelšusa za razdvojenim zupčanicima.
Na isti način se DNK razdvaja, gde mehanizam na rajfelšusu predstavlja replikacionu viljušku.
Nakon razdvajanja postoje dva polinukleotidna lanca, jedan ide u pravcu 3'→ 5' dok drugi ide u pravcu 5'→ 3' (antiparalelnost). Veoma važan enzim koji sintetiše nove polinukleotidne lance DNK Polimezara δ, može da sintetiše novi lanac samo u pravcu 5'→ 3' čitajući u pravcu 3'→ 5'. To nije problem za vodeći lanac koji se sintetiše u pravcu kretanja replikacione viljuške.
Sintezu oba lanca obavlja DNK polimeraza tek pošto se veže za roditeljski lanac koji služi kao matrica. Ovaj enzim ne može da se veže za ogoljeni lanac-matricu već zahteva postojanje začetnika (prajmera). Začetnik je kratki lanac RNK (na slici je predstavnjen zelenom bojom)i njegovu sintezu katalizuje enzim primaza. Kada se kratki lanac RNK komplementarno spari (hibridizuje) sa početkom lanca matrice to omogućuje vezivanje DNK polimeraze i počinje sinteza novog lanca. Za sintezu lanca koji zaostaje potrebno je da se sintetiše veći broj začetnika. Okazakijeve fragmente, po završetku sinteze, međusobno povezuje enzim ligaza.
Lanac koji se sintetiše pravcu suprotnom od pravca kretanja replikacione viljuške3' → 5' nije u mogućnosti da bude kompletno sintetisan, on se sintetiše u fragmentima koji se nazivaju Okazakijevi Fragmenti (nazvanim po naučniku Reiji Okazaki koji je prvi ukazao na njihovo postojanje) i pojavljuju se samo na lancu koji ide u ovom pravcu. Da bi novi DNK molekul bio kompletan i bez prekida, enzim Ligaza ima ulogu lepka i vezuje fragmente jedan za drugi, i tako dobijemo od jednog DNK molekula, dva novonastala DNK molekula. DNK Polimeraza β ima važnu ulogu u proveri novih DNK molekula, tako što ide duž celih novonastalih lanaca i čita, i time proverava da su sve baze povezane kako treba da budu (A-T i G-C). DNK replikacija se zaustavlja kada replikaciona viljuška naiđe na sekvencu na DNK molekulu koji kodira za stopiranje DNK replikacije.
Proces DNK replikacije je veoma komplikovan, i jedan od razloga za ovu kompleksnost je taj da novonastali DNK molekuli moraju da budu tačni. Greške u sintezi DNK molekula mogu da dovode do raznih bolesti i često su fatalne. Ovaj proces zvuči veoma neverovatan kada se uzme u obzir da se novih 850 baznih parova kod prokariota sintetiše u roku od jedne sekunde, dok kod eukariota ova brzina je nešto niža usled velike količine informacije 150 baznih parova u jednoj sekundi.
Ribonukleinska kiselina
Postoje dve vrste nukleinskih kiselina:RNK i DNK. DNK je nosilac naslednih informacija u ćeliji. RNK učestvuje u prenošenju tih informacija i njihovom prevođenju u proteine
Primarna i sekundarna struktura RNK
U izgradnji molekula RNK (ribonukleinske kiseline) učestvuju pentozni šećer riboza, purinske baze adenin i guanin i pirimidinske baze, citozin i uracil, koji je karakterističan za ribonukleinske kiseline.
RNK su jednolančani molekuli koji nastaju tako što se nukleotidi povezuju fosfodiestarskim vezama čineći tako primarnu strukturu RNK. Priroda ovih veza je ista kao u DNK, samo što umesto dezoksiriboze učestvuje riboza. Unutar ovih jednolančanih molekula komplementarne baze mogu da nagrade kraće ili duže dvolančane, spiralizovane delove spajajući se vodoničnim vezama (adenin je vezan dvostrukom vodoničnom vezom sa uracilom, dok je guanin vezan trostrukom vezom sa citozinom). Ti dvolančani delovi čine sekundarnu strukturu RNK.
Vrste i uloge RNK
Po ulozi koju u ćeliji imaju i po svom prostornom izgledu, RNK se deli na:
Sve tri vrste nastaju prepisivanjem (transkripcija) određenih delova jednog lanca DNK, odnosno prepisivanjem gena. Tako da RNK predstavljaju kopije pojedinih gena.
Informaciona RNK nastaje prepisivanjem strukturnih gena koji sadrže uputstvo za sintezu proteina. Uloga i-RNK je da to uputstvo (informaciju) za sintezu proteina prenese do ribozoma (mesto sinteze proteina). Sinteza i-RNK počinje onda kada je ćeliji potreban neki protein, a kada se obezbedi dovoljna količina proteina i-RNK biva razgrađena.
Transportna RNK nastaje prepisivanjem male grupe specifičnih gena. Transportna RNK ima dvostruku ulogu: prevodi uputstvo za sintezu proteina sa i-RNK u redosled aminokiselina u proteinu i prenosi aminokiseline do ribozoma.
Ribozomska RNK nastaje prepisivanjem gena koji se zajednički nazivaju »organizatori jedarceta«. Njena uloga je da zajedno sa određenim proteinima nagradi ribozome.
Ćelije jednog organizma se međusobno razlikuju po i-RNK i t-RNK koje sadrže dok su r-RNK i DNK u svim ćelijama jednog organizma iste.
Cilija i Flagela
Treplje
Treplje (cilije) su tanke, cilindričn, prstoliki izvrati ćelijske membrane koje polaze sa površine eukariotske ćelije kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama. Građene su po sličnom organizacionom planu kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini (dužina treplje je 2-10 μm, dok je bič veličine 100-200 μm). Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari među protozoama) i višećelijski organizmi, kao npr. mekušci, prstenasti crvi itd.
Kod čoveka ih, sadrže:
• ćelije trepljastog epitela respiratornog sistema
• ćelije epitela ženskog reprodutivnog sistema
• epiteli koji oblažu moždane komore i kanale
• vestibularni aparat
• receptorne (senzitivne) ćelije;
• žlezdane ćelije sa izmenjenim lučenjem
Obavijene su membranom koja se produžava u ćelijsku membranu. Ispod membrane je amorfni matriks u kome se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
• na periferiji je 9 parova mikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar;
• u centru je par mikrotubula (1+1).
Par centralnih mikrotubula daje trepljama bilateralnu simetriju u čemu se razlikuju od centriola koje su bez tog para i radijalno simetrične. Postoje cilije bez centralnog para tubula i one su nepokretne. Pripadaju izmenjenim trepljama koje imaju sezitivnu funkciju, kao što su to treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeg uha.
Pogledajte prilog 1194 Elektronska mikrografija cilije respiratornog epitela traheje
Pogledajte prilog 1195 Poprečni presek cilije- struktura: (9h2) + (1+1)
Struktura
Na ciliji se razlikuju četiri podregiona:
• bazalno telašce (kinetozom), smešteno u vršnoj citoplazmi, odnosno centriola iz koje izrasta cilija.
• prelazni (vratni ili ogrličasti region) deo;
• aksonema
• završni region.
Bazalno telašce je po građi analogno centrioli jer ima oblik cilindra čiji zid gradi je 9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i spoljašnju mikrotubulu (C). Susedni tripleti tubula su međusobno povezani mostovima. Tokom ciliogeneze polimerizacijom tubulina iz tripleta bazalnog telašca izrastaju dubleti aksoneme.
Prelazni region obuhvata 9 parova mikrotubula koji su formirani od mikrotubula A i B. Svaki par je sa susednim povezan preko mostova.
Aksonema predstavlja srž treplje i izgrađena je od mikrotubula i proteina.
Završni region čini amorfna zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan ove zone.
Aksonema
Građena je od mikrotubula i proteina po formuli 9+2 što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula međusobno povezanih mostovima koji grade periferiju, u centru nalazi još jedan mikrotubularni par.
Centralno postavljeni dublet izgrađen je od kompletnih mikrotubula izgrađenih od 13 protofilamenata.
Devet perifernih parova grade dve vrste mikrotubula:
• mikrotubule A koje su kompletne, kao i one u centralnim dubletima i
• mikrotubule B koje su fuzionisane i sastoje se od 10 protofilamenata.
Svaka mikrotubula A vezana je za:
• centralni dublet radijalnim ručicama i
• mikrotubulu B susednog para dineinskim ručicama i neksinskim mostom.
Bič (flagela)
Bič (lat. flagellum) je nastavak koji mogu sadržati različite vrste ćelija, kako prokariotskih tako i eukariotskih. Kod prokariota je vrlo proste građe i ustvari predstavlja produžetak citoplazme, dok je građa eukariotskih bičeva mnogo složenija. Kod njih je građa biča slična građi centriole.
Građu sličnu centriolama imaju cilije (treplje) i flagele (bičevi) – dugačke, tanke strukture koje polaze sa površine mnogih eukariotskih ćelija i pokrivene su ćelijskom membranom. Građa im je ista, a razlikuju se samo u dužini – flagele su duže. (Prokarioti takođe imaju flagele ali drugačije strukture.) Pomoću njih se kreću jednoćelijski organizmi (bičari i trepljari među prozoama) kao i spermatozoidi mnogih životinja pa i čoveka. U osnovi svake cilije i flagele je bazalno telašce koje ima isti prečnik kao i cilija ili flagela. Treplje i bičevi izrastaju iz bazalnog telašca tako što se mikrotubule slažu jedna na drugu, ali se po jedna mikrotubula u svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2 mikrotubule koje formiraju cilindar, a u njegovom centru se nalazi još dodatni par mikrotubula.
Vakuola
Vakuole su membranom oivičene organele pojedinih eukariotskih ćelija, obično sa mnoštvom različitih funkcija. Najčešće su to organele za magaciniranje i/ili sekreciju određenih metabolita, kao i za odigravanje pojedinih reakcija metabolizma. Vakuole su najkarakterističnije za biljnu ćeliju, mada su prisutne i kod drugih, ne-biljnih organizama. U ćeliji može postojati jedna, centralna vakuola, ili ih može biti više kada su najčešće manjih dimenzija.
Najznačajnije funkcije vakuola su:
• skladištenje hranljivih materija
• uklanjanje nepoželjnih i toksičnih metabolita
• skladištenje otpadnih materija
• skladištenje sekundarnih metabolita
• skladištenje i izlučivanje malih molekula
• odigravanje hemijskih metaboličkih reakcija koje zahtevaju kiselu sredinu
• omogućavanje ubrzanog izduživanja ćelije, odnosno bilo kakvog menjanja zapremine ćelije
• autofagija
Pogledajte prilog 1196 Vakuola
Vakuole protista
Neke vrste protista poseduju hranljive vakuole, kao deo fagocitotsko-endozomskog aparata. U njima se odvija varenje partikula unetih fagocitozom u ćeliju. Ispunjene su litičkim enzimima, i najčešće se kreću svuda kroz ćeliju izbacujući produkte varenja kroz membranu u citoplazmu.
Kontraktilne vakuole nekih trepljara služe ispumpavanju vode iz ćelije radi održavanja osmotske homeostaze. Najčešće su u vidu jedne ili više većih vakuola okruženih radijalnim kanalićima, koji ih pune vodom.
Biljne vakuole
Vakuole biljne ćelije su obavijene jednostrukom membranom nazvanom tonoplast, koja je slična plamalemi, mada je nešto tanja. Tonoplast je pun proteinskih jonskih kanala koji omogućavaju održavanje unutrašnje homeostaze vakuole i njeno funkcionisanje.
U obrazovanju vakuola učestvuju endoplazmatični retikulum i diktiozomalne vezikule[1]. Ćelija može imati 1-2 veće, tzv. centralne vakuole, ili veći broj sitnih vakuola. U meristemskim ćelijama obično se nalazi više sitnih vakuola, dok se diferencijacijom ćelija uvećavaju tako da u nekim parenhimskim ćelijama mogu da zauzmu i do 80% zapremine ćelije[1]
U biljnoj vakuoli nalazi se tečnost nazvana ćelijski sok, koja sadrži vodu, enzime, neorganske soli, toksične metabolite. Ćelijski sok je kisela sredina, i u njoj se odigrava jedan deo katabolizma koji zahteva nisku pH vrednost sredine. Sem ovih, važna funkcija vakuole je u održavanju turgorovog pritiska ćelije na ćelijski zid, i u omogućavanju rasta ćelije magaciniranjem vode. U vakuolama kruničnih listića se magaciniraju pigmenti, važni za održavanje boje cveta.
Vakuole kvasaca
U ćelijama kvasaca vakuole služe kao kompartmani za magaciniranje aminokiselina i detoksifikaciju materija. Kada organizmi gladuju, u vakuolama dolazi do razgradnje proteina i pojedinih organela (autofagija). Vakuole kvasaca nisu dovoljne istražene.
Centrozom
Deo citoplazme blizu jedra koji sadrži par centriola, postavljenih međusobno pod pravim uglom, naziva se centrozom. Centrozom je organela koja nema membranu i nije prisutan u ćelijama biljaka (osim nekih algi i rastavića) i jajnim ćelijama sisara (čoveka). Centriole imaju oblik cilindra čiji je zid izgrađen od 9 grupa po 3 mikrotubule (mikroskopski sitne cevčice). Uloga centriola je u organizaciji deobnog vretena koje omogućava kretanje hromozoma za vreme ćelijske deobe.
Građu sličnu centriolama imaju treplje (cilije) i bičevi (flagele) – dugačke, tanke strukture koje polaze sa površine mnogih eukariotskih ćelija i pokrivene su ćelijskom membranom. Građa im je ista, a razlikuju se samo u dužini – flagele su duže. (Prokariote takođe imaju flagele, ali drugačije strukture. Pomoću njih se kreću jednoćelijski organizmi (bičari i trepljari među protozoama) kao i spermatozoidi mnogih životinja pa i čoveka.
U osnovi svake cilije i flagele je bazalno telašce koje ima isti prečnik kao i cilija ili flagela. Treplje i bičevi izrastaju iz bazalnog telašca tako što se mikrotubule slažu jedna na drugu, ali se po jedna mikrotubula u svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2 mikrotubule koje formiraju cilindar, a u njegovom centru se nalazi još dodatni par mikrotubula.
Pogledajte prilog 1197 Elektronska mikrografija citokineze u mitozi: centrozom označen strelicom.
Citoskelet
Ćelijski skelet (citosklet) predstavlja strukturu izgrađenu od mnogobrojnih vlakana i sićušnih cevčica koje prožimaju čitavu citoplazmu ćelije i daju joj čvrstinu i oblik. Prisutan je u svim tipovima ćelija: prokariotskim, eukriotskim, biljnim i životinjskim.
Izgrađen je od preko 20 vrsta citoplazmatičnih proteina koji omogućavaju:
• promenu oblika ćelije,
• kretanje organela i same ćelije (grade treplje i bičeve)
• međusobno povezivanje ćelija
• deobu ćelije i kretanje hromozoma za vreme deobe, izgrađuju deobno vreteno
Deobno vreteno
Deobno vreteno je struktura koja se u ćeliji obrazuje za vreme deobe i odgovorna je za kretanje hromozoma. Obrazovanje deobnog vretena počinje u profazi, a završava se u metafazi mitoze (mejoze). Niti deobnog vretena izgrađene su od ogromnog broja mikrotubula (od 5000 - 10 000) i različitih proteina (jedan od osnovnih je tubulin). Pružaju se od polova ćelije, na kojima se nalaze parovi centriola (centrozomi) ka ekvatoru na kome se nalaze hromozomi.
Razlikuju se dve osnovne vrste ovih vlakana:
• duga (međupolarna) koja se pružaju od jednog do drugog pola i ne vezuju se za hromozome;
• kratka koja se pružaju od polova ka ekvatoru gde se vezuju za kinetohore hromozoma.
Osnovni strukturni delovi
Osnovni strukturni delovi citoskeleta u eukariotskoj ćeliji su:
1. mikrofilamenti (lat. filamntum = konac, nit) čiji je osnovni sastojak protein aktin; molekuli aktina se udružuju u dva lanca spiralno uvijena jedan oko drugog i grade aktinski filament; u mišićnim ćelijama se nalaze i miozinski filamenti izgrađeni od molekula proteina miozina; miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima (joni Sa++, ATP i dr.) omogućavaju klizanje aktinskih filamenata što dovodi do kontrakcije mišićnih ćelija;Prečnika su oko 7nm. Aktin pretstavlja globularni protein izgrađen od 375 amino kiselina, molekulske mase 43kd. Zavisno od uloge koju imaju u određenom delu ćelije filamenti aktina su organizobani kao: -Mikrofilamenti koji zajedno sa citoskeletom određuju oblik ćelije -učestvuju u formiranju adhezionih pojaseva -podržavaju diferencijacije plazmine membrane - učestvuju u procesima fagocitoze i pokretima ćelije.
2. mikrotubule (lat. tubulus = cevčica) su u obliku šupljeg cilindra ; u ćeliji se mogu nalaziti kao pojedinačne ili grupisane u snopove; izgrađene su od proteina tubulina;Tubulin je izgrađen od dve čvrsto povezane jedinice-alfa i beta tubulina (postoji još jedan tip tubulina, gama tubulin koji se nalazi na centrozomu). Samu mikrotubulu grade u krug poređanih 13 protofilamenata. Polimerizacija se odigrava samo na jednom delu protofilamenta koji je pozitivan (+)- brzo rastući i negativni (-) odnosno skabo rastući kraj. Tako se u zavisnosti od potrebe came ćelije mikrotubule mogu na drugom mestu u ćeliji polimerizovati i formirati mikrotubule.
3. prelazni filamenti ((intermedijerni) dobili su ime po tome što im je prečnik nešto veći od mikrofilamenata, a manji od prečnika mikrotubula; koliko je za sada poznato, imaju ih samo životinjske ćelije; grade ih veoma različiti proteini. Oni ne učestvuju u pokretima same ćelije jeć joj daju mehaničku potporu. Postoji više od 50 vrsta različitih proteina koji su klasifikovani u 6 grupa na osnovu sekvence amihokiselina koje mogu da čine intermedijalne filamente.
Proteini citoskeleta su raspoređeni tako da grade rešetku, mikrotrabekularna rešetka. Ona obavija sve organele i prostire se oko njih prožimajući čitavu ćeliju. Rešetka ujedinjuje organele i citoskelet u jedinstven sistem, dajući time organizaciju citoplazme, određuje oblik same ćelije, kao i za pokrete same ćelije i raspored organela unutar nje.
Citoskelet eukariotske ćelije: aktinski filamenti (crveno), mikrotubule (zeleno) i jedra (plavo).
Klajić Srđan, polj. teh.-fitofarmaceut
Jedro se sastoji od jedarnog ovoja (nukleusnog ovoja) i jedrovog soka (nukleoplazme).
Nukleusni ovoj je izgrađen od dve membrane: spoljašnje i unutrašnje između kojih se nalazi perinuklearni prostor. Spoljašnja membrana se nastavlja na membrane granulisanog endoplazmatičnog retikuluma i za nju su još vezani i ribozomi. Unutrašnja membrana obavija nukleoplazmu i za nju su vezani proteini koji učestvuju u replikaciji.
Nuklearni omotač sadrži otvore (nukleusne pore) preko kojih se obavlja razmena materija između nukleoplazme i citoplazme ćelije. Preko njih u jedro ulaze različiti joni i proteini koji su neophodni za procese replikacije i transkripcije, a kroz pore izlaze u citoplazmu tRNK, iRNK kao i subjedinice ribozoma. Broj pora je promenljiv i zavisi od aktivnosti ćelije – ćelije aktivne u procesima sinteze imaju veći broj pora. Smatra se da se njihov broj po jednom jedru u ćelijama sisara kreće između 3 000 i 5 000.
Nukleoplazma je unutrašnjost jedra odvojena od citoplazme unutrašnjom jedrovom membranom. U nukleoplazmi se nalaze hromozomi – hromatin i jedarce (nukleolus).
Hromatin
Hromatin se uočava u interfaznom jedru. On je u obliku hromatinskih vlakana koja se, kada se obrade određenim enzimima, vide kao niska perli. Tokom ćelijske deobe dolazi do kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju samostalna telašca – hromozomi. Naziv hromatina (hromozoma) potiče od grč. chromos što znači boja, odnosno, lepo se boji određenim baznim bojama.
Prema jačini bojenja razlikuju se dve vrste hromatina: heterohromatin i euhromatin.
Heterohromatin je kondenzovan (spiralni navoji DNK su zbijeni) pa je zbog toga tamnije obojen i lako se uočava u jedru. Istovremeno je to vrsta hromatina koja je neaktivna u transkripciji.
Euhromatin je difuzan (rasplinut – manje su zbijeni navoji DNK) pa je usled toga svetlije obojen. Ćelije koje intenzivno sintetišu neki protein imaju malo heterohromatina, a dosta euhromatina – njihova jedra su svetlija.
Sastav hromatina (hromozoma)
Hromatin se sastoji od DNK, male količine RNK i dve vrste proteina: histona i nehistonskih proteina.
Histoni su bazni proteini zbog prisustva veće količine baznih aminokiselina (najviše lizina i arginina).
Razlikuju se pet klasa (vrsta) histona koji se obeležavaju kao H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Ovi proteini su veoma slični kod različitih eukariotskih organizama, što znači da se tokom evolucije živog sveta nisu mnogo menjali pa se za takve proteine kaže da su konzervativni (očuvani).
Oni su gradivni proteini hromatina jer učestvuju u pakovanju DNK, koja se oko njih namotava (kao konac oko kalema) da bi se ogromna dužina DNK mogla da smesti u sićušno jedro. Zato se hromatin vidi kao perlasta struktura, gde su perle, ustvari, DNK namotana oko histona.
Telesna ljudska ćelija ima 46 hromozoma. Ako se izmeri ukupna dužina DNK u svim hromozoma , dobija se vrednost od oko 2m. Treba imati u vidu da je prečnik jedra 5-10 mikrometara. Možda će još jedan primer to bolje da ilustruje: ukupna dužina DNK u svim ćelijama ljudskog tela iznosi 2•10^{11} km, što je mnogo puta veće od obima Zemlje ili rastojanja između Zemlje i Sunca. Zbog toga DNK mora da se namotava i na različite načine pakuje.
Nehistonski proteini su kiseli proteini hromatina i ima ih mnogo veći broj vrsta nego histonskih (40–80 različitih vrsta). U njih spadaju mnogobrojni enzimi koji u jedru učestvuju u procesima replikacije i transkripcije. Ako smo za histone rekli da su gradivni, onda bi za nehistonske moglo da se kaže da su funkcionalni proteini hromatina.
Hromozomi
Hromozomi su telašca karakterističnog oblika koja se u jedru mogu uočiti za vreme deobe. Između dve deobe, tj. u interfazi, je hromatin rasprostranjen po celom jedru kao difuzna masa, da bi se u toku pripreme za deobu kondezovao i nagradio hromozome.
Zahvaljujući tome što se lepo boje (hromos= boja; soma=telo), hromozomi se mogu u određenoj fazi deobe posmatrati pod svetlosnim mikroskopom. Najbolje se uočavaju za vreme metafaze mitoze pa se nazivaju metafazni hromozomi.
Broj hromozoma je stalan i karakterističan za svaku biološku vrstu i naziva se kariotip. Telesne (somatske) ćelije imaju diploidan (grč. diploos = dvostruk) broj hromozoma (obeležava se kao 2n).
Dipoloidan broj predstavlja dve garnitura hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca. (Ova definicija diploidnog broja hromozoma ne važi za poliploidne organizme, čije somatske ćelije mogu imati više od dve garniture hromozoma.)
Hromozomi koji su međusobno slični, a potiču iz različitih garnitura (jedan iz majčine, a drugi iz očeve), se međusobno sparuju gradeći parove homologih hromozoma. Osim u telesnim ćelijama dipoloidan broj hromozoma se nalazi i u oplođenoj jajnoj ćeliji (zigotu).
Telesna ćelija čoveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih hromozoma.
Polne ćelije ili gameti sadrže upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne ćelije, nazvan haploidan (grč. haploos = jednostruk) – obeležen kao n.
Ako telesna ćelija ima dve, onda će polna ćelija imati jednu garnituru hromozoma. Broj hromozoma u polnim ćelijama čoveka je 23.
Građa metafaznog hromozoma
Svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide i centromere (primarnog suženja). Ove delove sadrže svi hromozomi, dok se samo kod nekih javlja i sekundarno suženje. Sestrinske hromatide se obrazuju replikacijom DNK tako da su potpune jednake (otuda naziv sestrinske), odnosno, sadrže iste gene. Svaka hromatida je uzdužna polovina hromozoma i ima jedan molekul DNK, a ceo hromozom ima dva jednaka molekula DNK. Centomera se vidi kao suženje hromozoma i ona povezuje hromatide. Centromera usmerava kretanje hromozoma za vreme deobe. U oblasti centromere nalazi se parna proteinska struktura nazvana kinetohor (grč. kinetikos = pokretno) za koju se vezuju vlakna deobnog vretena. U paru homologih hromozoma se pored sestrinskih razlikuju i nesestrinske hromatide. Hromatide dva homologa hromozoma su međusobno nesestrinske – nisu jednake po genima koje sadrže.
Jedarce
Jedarce (lat. nucleolus, mn. nucleoli) se može smatrati nuklearnom organelom, odnosno suborganelom jedra.
Glavna funkcija jedarceta je stvaranje i organizovanje komponenti ribozoma (rRNK i ribozomalnih proteina). Jedarce je često sfernog oblika, okruženo masom heterohromatina. Nije odvojeno membranom od nukleoplazme.
Jeadrce se nalazi u nukleoplazmi (unutrašnji sadržaj jedra) od koje nije odvojeno membranom. Vidljivo je u interfaznom jedru, dok prividno nestaje za vreme deobe, a postaje ponovo uočljivo na kraju mitoze (telofaza).
Obrazuje se u predelu sekundarnog suženja hromozoma, pa se taj deo naziva organizator jedarceta. Nukleolus počinje da se uočava u telofazi aktivnošću strogo određenih hromozoma (označeni su kao nukleolusni hromozomi) i to ne čitavih hromozoma već samo njihovih sekundarnih suženja.
Hemijski sastav nukleolusa je sledeći:
• DNK,
• RNK
• proteini (histoni i enzimi - nehistoni).
Ranije se smatralo da u jedarcetu nema DNK sve dok biohemijskim radovima nije dokazano njeno prisustvo i to 7-17% u odnosu na ukupnu masu nukleolusa.
Proteina ima 70-80% od totalne suve težine, pri čemu histoni čine 32% od nukleolusnih proteina. Od enzima u ovoj organeli dokazano je prisustvo ATP-aze, RNK-polimeraze i dr.
Švedski naučnik Kasperson je oko 1940. g. je zapazio da jedarce učestvuje sintezi proteina, što je kasnije detaljnije objašnjeno time da se u njemu vrši sinteza ribozomskih RNK koje ulaze u izgradnju ribozoma (organele u kojima se sintetišu proteini).
Pošto se u jedarcetu sintetišu delovi ribozoma, ono je stoga krupno u jedru ćelija koje vrše intenzivnu sintezu proteina. Jedro može da sadrži jedno ili veći broj jedaraca.
DNK
Dezoksiribonukleinska kiselina (skraćeno DNK) je nukleinska kiselina koja sadrži uputstva za razvoj i pravilno funkcionisanje svih živih organizama. Sva živa bića svoj genetički materijal imaju u obliku DNK, sa izuzetkom nekih virusa koji imaju RNK (ribonukleinska kiselina).
DNK ima veoma važnu ulogu u, ne samo prenosu genetičkih informacija sa jedne na drugu generaciju, već sadrži uputstva i za građenje neophodnih ćelijskih organela, proteina i RNK molekula. DNK segment koji prenosi ova važna upustva se naziva gen.
U eukariotima, organizmima kao što su životinje i biljke, DNK se nalazi u nukleusu, jedru ćelije. U prokariotima (npr. bakterije) DNK se nalazi u citoplazmi ćelije. Za razliku od enzima, DNK molekul ne utiče direktno na druge molekule, već različiti enzimi sarađuju sa DNK i kopiraju informacije ili u obliku duplog DNK molekula (videti replikaciju DNK) ili u obliku proteina. Ovakav odnos deo je centralne dogme molekularne biologije.
U hromozomima hromatinski proteini kao što su histoni organizuju DNK na taj način da molekul postaje veoma kompaktan i može da stane u ćelije koje su na hiljade puta manje od DNK molekula.
DNK je dugačak polimer sasavljen od manjih jedinica koje se nazivaju nukleotidi.
Nukleotidi međusobno povezani čine skeleton DNK molekula sagrađenog od šećera i fosfatnih grupa. Ovaj skeleton takođe sadrži četiri različita molekula, baza, i sekvenca ondosno redosled ovih baza je ono što kodira genetički materijal.
Jedna od bitnih funkcija DNK molekula je prenos informacija u oblik amino kiselina, koje grade proteine. Ovaj prenos informacija DNK molekula u oblik koji
kodira proteine oslanja se na čitanje genetičkog koda.
Fizičke i hemijske karakteristike
DNK molekul je dugačak polimer koji je sastavljen od nukleotida, jedinica koje se ponavljaju. Nukleotidi su veoma male jedinice, međutim DNK molekule se sastoji od miliona nukleotida, što čini ovaj molekul veoma dugim. Najveći ljudski hromozom se sastoji od 440 miliona nukleotida, odnosno 220 miliona pari.
U živim organizmima, DNK molekul je sastavljen od dva polinukleotidna lanca koji su spiralno uvijeni jedan oko drugog. Baza koja je povezana sa šećerom naziva se nukleozid, dok baza koja je povezana sa šećerom i jednom ili više fosfatnih grupa se naziva nukleotid. Kada je više nukleotida međusobno povezano, kao npr. u DNK molekulu, taj polimer se onda naziva polinukleotidni lanac.
Šećer u DNK molekulu je pentoza (nazvan tako jer broji pet ugljenikovih atoma) 2-deoksiriboza (RNK molekul se sastoji od šećera riboze, otuda i pun naziv Ribonukleinska kiselina).
Šećeri su međusobno povezani fosfatnim grupama koje stvaraju fosfodiestarsku vezu između trećeg i petog ugljenikovog atoma šećernog prstena. Ove asimetrične veze znače da oba polinukleotidna lanca koja čine DNK molekul imaju svoj pravac.
Kako oba lanca idu u suprotnom pravcu, možemo da kažemo da je DNK antiparalelan.
Asimetrični krajevi DNK baza se označavaju sa 5'(pet prim) i 3'(tri prim). Antiparalelnost znači da jedan lanac može ići u pravcu 5'→ 3', dok suprotan lanac ide u pravcu 3'→ 5'.
Spiralni lanac koji čini DNK se održava u tom obliku pomoću vodoničnih veza među parovima dveju baza. U DNK molukulu postoje četiri baze Adenin (A), Citozin (C), Guanin (G) i Timin (T):
Pogledajte prilog 1190 Adenin (A)
Pogledajte prilog 1191 Citozin (C)
Pogledajte prilog 1192 Guanin (G)
Pogledajte prilog 1193 Timin (T)
Četiri baze su međusobno komplementarne: adenin (A) jednog lanca je uvek u paru sa timinom (T) drugog, naspramnog lanca, i povezan je dvema vodoničnim vezama (i obrnuto).
Guanin (G) jednog lanca je uvek u paru sa citozinom (C) naspramnog lanca (i obrnuto), i povezan je trima vodoničnim vezama.
Svaki par baza rotira u odnosu na susednu za 36°, tako da svaki obrtaj spirale dva polinukleotidna lanca čine deset parova baza (A-T i G-C).
Polinukleotidni lanci rotiraju u onom pravcu suprotnom od kazaljki na satu. Vertikalna dužina svakog obrtaja spirale je 3,4 nm (nanometar). Ovu, sekundarnu strukturu DNK odgonetnuli su Votson i Krik 1953. i za to otkriće dobili Nobelovu nagradu.
Ove baze su podeljene u dve grupe - purini (adenin i guanin) i pirimidine (citozin i timin). Uracil (U) baza koja se nalazi u RNK molekulu i koja zamenjuje timin, pripada pirimidinskoj grupi. Jedina razlika između timina i uracila je nedostatak jedne metil grupe kod uracila.
Uracil je standardna baza RNK molekula, i ne postoji kao takva u DNK molekulu. Jedini, trenutno poznati, izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil kao sastavnu bazu .
Sparivanje baza
Svaka baza sa jednog lanca se sparuje samo sa jednom bazom na nasuprutnom lancu. Ovako sparivanje se naziva komplementarno sparivanje. Purin se spara sa pirimidinom vodoničnim vezama, te se A sparuje samo sa T (dvema vodoničnim vezama) i C samo sa G (trima vodoničnim vezama). Kako vodonične veze nisu kovalentne, ove veze se lako raskidaju i lako ponovo formiraju. Ove veze se raskidaju ili mehaničkim silama (npr. tokom replikacije) ili visokom temperaturom [8]. Dve vodonične veze se lakše raskidaju od tri veze. Ovaj podatak je bitan ako sekvenca DNK molekula nije unapred poznata. Ako postoji nepoznata sekvenca DNK molekula, u molekularnoj biologiji se primenjuje jedna od tehnika koja koristi temperaturu, te što je temperatura viša, i DNK molekul se teže raskida, može slobodno da se pretpostavi da taj molekul DNK ima veliki broj C i G baza koje su povezane međusobno trima vodoničnim vezama.
Denaturacija i hibridizacija DNK
Sekundarna struktura DNK je podložna denaturaciji. Pod denaturacijom se podrazumeva narušavanje sekundarne strukture tako da se dvolančani DNK molekul razdvaja na dva polinukleotidna lanca. Pod odgovarajućim uslovima može doći do renaturacije, tj. do ponovnog spajanja komplementarnih lanaca DNK. Procesi denaturacije i renaturacije odigravaju se i u ćeliji pod kontrolisanim uslovima i u ograničenom obimu. Ti procesi predstavljaju neophodan preduslov za normalno funkcionisanje DNK, odnosno za njenu replikaciju, transkripciju pa time i translaciju.
Kada se u rastvoru nađu dva polinukleotidna lanca koji imaju komplementarne redoslede nukleotida, nagradiće se hibridni dvolančani molekul. Denaturisana DNK može da hibridizuje sa denaturisanom DNK iste ili različite vrste, ili sa RNK. Hibridizacija je našla veoma široku primenu u istraživanjima u molekularnoj biologiji i predstavlja jednu od osnovnih tehnika genetičkog inženjeringa.
Pakovanje DNK molekula u ćelijama
DNK molekul je pristuan kod eukariota i prokariota, i u oba slučaja je sagrađen od dva spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Međutim, organizacija DNK molekula kod ovih dveju organizama je nešto drugačija.
Gotovo kod svih prokariota, DNK molekul je zatvoren krug sagrađen od dva spirano uvijena polinukleotidna lanca. Kod eukariota organizacija DNK molekula je nešto komplikovanija. DNK molekul je veoma dugačak, u proseku do 2.5 metara. Ta dužina molekula mora da stane u ćelije koje su jako malo i ne mogu da se vide golim okom. Tako da ćelija mora da veoma kompaktno spakuje DNK molekul, kako bi stao u tako sićušan prostor. Način na koji je ovo moguće je zahvaljujući proteinima koji se zovu histoni. Histoni su mali, osnovni proteini bogati amino kiselinama kao što su lizin i arginin. U eukariotskim ćelijama je pronađeno postojanje pet histona: H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Histoni su u direktnom kontaktu sa DNK molekulom. Osam histona (od svakog po dva H2A, H2B, H3, H4), stvaraju strukture koje izgledaju kao disk. Oko svakog tog diska DNK molekul se obavije, u dužini od 166 parova (A-T i C-G). Tako uvijeni DNK molekul se obavije oko jedinog preostalog histona H1, koji ne formira strukturu u obliku diska, već služi samo kao veza do sledećeg diska (izgrađenog od gore pomenutih histona) i ponovo se obavija oko sledećeg diska.
Struktura DNK molekula obavijenog oko diska se naziva nukleozom. Gledano kroz mikroskop sveukupna ovakva struktura izgleda kao perlana ogrlica. Ovim neprekidnim uvijanjem i savijanjem DNK molekula omogužava ćeliji da stavi DNK molekul u svoj veoma mali prostor.
Replikacija DNK molekula
Replikacija DNK molekula je veoma složen proces i veoma važan proces. Ceo život, kakav ga mi znamo, zasniva se na ovom procesu. Zbog važnosti ovog procesa, puno vremena, novca i truda je uloženo na razumevanje i otkrivanje načina na kojima se zasniva replikacija DNK. U ovom delu članka biće opisana replikacija DNK molekula kod eukariota, a nešto kasnije i kod prokariota.
Eukariotska replikacija DNK molekula
Replikacija DNK molekula počinje na mestu koji se zove oriC lokus. Protein DNK-A se vezuje za oriC lokus i pritom se vrši hidroliza ATP-a (adenozin-tri-fosfat). Ovo prvo nadovezivanje dovodi do početnog odvijanja DNK molekula iz spirale u dva linearna lanca povezana vodoničnim vezama. Da bi replikacija bila uspešna DNK mora da postane linearan, a ne spiralno uvijen, dakle mora da izgleda kao merdevine. Enzimi koji odvijaju DNK molekul u oblik merdevine se zovu helikaze. Enzimi odvijaju DNK molekul veoma vrzo, čak 75 do 100 revolucija u sekundi.
Ovakvo veoma brzo odvijanje molekula DNK može da dovede do stvaranja tenzija polinukleotidnih lanaca. Ova pojava tenzija se može videti kada se uviju pertle i kada pokušamo brzo da ih razdvojimo, pertle se uviju u čvoriće usled tenzije. Da bi se ovo izbeglo, jer bi ovakvo stvaranje čvorova moglo oštetiti DNK molekul, postoje enzimi koji se zovu DNK topoizomeraze, i koji popuštaju vodonične veze kako bi se tenzija i stvaranje čvorića izbeglo. U isto vreme dok se DNK molekul razdvaja u oblik merdevina, struktura koja se naziva replikaciona viljuška ide odmah iza topoizomeraza i razdvaja vodonične veze između parova (A-T i G-C).
Da bi ovi polinukleotidni lanci ostali razdvojeni razdvajajući proteini se vezuju na obe strane svakog lanca i na taj način održavaju lance odvojene. Replikacija DNK molekula može da se uporedi sa rajfelšusom. Kada želimo da otvorimo rajfelšus, vučemo mehanizam na dole, i na taj način dobijamo dve strane rajfelšusa za razdvojenim zupčanicima.
Na isti način se DNK razdvaja, gde mehanizam na rajfelšusu predstavlja replikacionu viljušku.
Nakon razdvajanja postoje dva polinukleotidna lanca, jedan ide u pravcu 3'→ 5' dok drugi ide u pravcu 5'→ 3' (antiparalelnost). Veoma važan enzim koji sintetiše nove polinukleotidne lance DNK Polimezara δ, može da sintetiše novi lanac samo u pravcu 5'→ 3' čitajući u pravcu 3'→ 5'. To nije problem za vodeći lanac koji se sintetiše u pravcu kretanja replikacione viljuške.
Sintezu oba lanca obavlja DNK polimeraza tek pošto se veže za roditeljski lanac koji služi kao matrica. Ovaj enzim ne može da se veže za ogoljeni lanac-matricu već zahteva postojanje začetnika (prajmera). Začetnik je kratki lanac RNK (na slici je predstavnjen zelenom bojom)i njegovu sintezu katalizuje enzim primaza. Kada se kratki lanac RNK komplementarno spari (hibridizuje) sa početkom lanca matrice to omogućuje vezivanje DNK polimeraze i počinje sinteza novog lanca. Za sintezu lanca koji zaostaje potrebno je da se sintetiše veći broj začetnika. Okazakijeve fragmente, po završetku sinteze, međusobno povezuje enzim ligaza.
Lanac koji se sintetiše pravcu suprotnom od pravca kretanja replikacione viljuške3' → 5' nije u mogućnosti da bude kompletno sintetisan, on se sintetiše u fragmentima koji se nazivaju Okazakijevi Fragmenti (nazvanim po naučniku Reiji Okazaki koji je prvi ukazao na njihovo postojanje) i pojavljuju se samo na lancu koji ide u ovom pravcu. Da bi novi DNK molekul bio kompletan i bez prekida, enzim Ligaza ima ulogu lepka i vezuje fragmente jedan za drugi, i tako dobijemo od jednog DNK molekula, dva novonastala DNK molekula. DNK Polimeraza β ima važnu ulogu u proveri novih DNK molekula, tako što ide duž celih novonastalih lanaca i čita, i time proverava da su sve baze povezane kako treba da budu (A-T i G-C). DNK replikacija se zaustavlja kada replikaciona viljuška naiđe na sekvencu na DNK molekulu koji kodira za stopiranje DNK replikacije.
Proces DNK replikacije je veoma komplikovan, i jedan od razloga za ovu kompleksnost je taj da novonastali DNK molekuli moraju da budu tačni. Greške u sintezi DNK molekula mogu da dovode do raznih bolesti i često su fatalne. Ovaj proces zvuči veoma neverovatan kada se uzme u obzir da se novih 850 baznih parova kod prokariota sintetiše u roku od jedne sekunde, dok kod eukariota ova brzina je nešto niža usled velike količine informacije 150 baznih parova u jednoj sekundi.
Ribonukleinska kiselina
Postoje dve vrste nukleinskih kiselina:RNK i DNK. DNK je nosilac naslednih informacija u ćeliji. RNK učestvuje u prenošenju tih informacija i njihovom prevođenju u proteine
Primarna i sekundarna struktura RNK
U izgradnji molekula RNK (ribonukleinske kiseline) učestvuju pentozni šećer riboza, purinske baze adenin i guanin i pirimidinske baze, citozin i uracil, koji je karakterističan za ribonukleinske kiseline.
RNK su jednolančani molekuli koji nastaju tako što se nukleotidi povezuju fosfodiestarskim vezama čineći tako primarnu strukturu RNK. Priroda ovih veza je ista kao u DNK, samo što umesto dezoksiriboze učestvuje riboza. Unutar ovih jednolančanih molekula komplementarne baze mogu da nagrade kraće ili duže dvolančane, spiralizovane delove spajajući se vodoničnim vezama (adenin je vezan dvostrukom vodoničnom vezom sa uracilom, dok je guanin vezan trostrukom vezom sa citozinom). Ti dvolančani delovi čine sekundarnu strukturu RNK.
Vrste i uloge RNK
Po ulozi koju u ćeliji imaju i po svom prostornom izgledu, RNK se deli na:
- informacionu, iRNK
- transportnu - tRNK i
- ribozomsku rRNK.
Sve tri vrste nastaju prepisivanjem (transkripcija) određenih delova jednog lanca DNK, odnosno prepisivanjem gena. Tako da RNK predstavljaju kopije pojedinih gena.
Informaciona RNK nastaje prepisivanjem strukturnih gena koji sadrže uputstvo za sintezu proteina. Uloga i-RNK je da to uputstvo (informaciju) za sintezu proteina prenese do ribozoma (mesto sinteze proteina). Sinteza i-RNK počinje onda kada je ćeliji potreban neki protein, a kada se obezbedi dovoljna količina proteina i-RNK biva razgrađena.
Transportna RNK nastaje prepisivanjem male grupe specifičnih gena. Transportna RNK ima dvostruku ulogu: prevodi uputstvo za sintezu proteina sa i-RNK u redosled aminokiselina u proteinu i prenosi aminokiseline do ribozoma.
Ribozomska RNK nastaje prepisivanjem gena koji se zajednički nazivaju »organizatori jedarceta«. Njena uloga je da zajedno sa određenim proteinima nagradi ribozome.
Ćelije jednog organizma se međusobno razlikuju po i-RNK i t-RNK koje sadrže dok su r-RNK i DNK u svim ćelijama jednog organizma iste.
Cilija i Flagela
Treplje
Treplje (cilije) su tanke, cilindričn, prstoliki izvrati ćelijske membrane koje polaze sa površine eukariotske ćelije kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama. Građene su po sličnom organizacionom planu kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini (dužina treplje je 2-10 μm, dok je bič veličine 100-200 μm). Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari među protozoama) i višećelijski organizmi, kao npr. mekušci, prstenasti crvi itd.
Kod čoveka ih, sadrže:
• ćelije trepljastog epitela respiratornog sistema
• ćelije epitela ženskog reprodutivnog sistema
• epiteli koji oblažu moždane komore i kanale
• vestibularni aparat
• receptorne (senzitivne) ćelije;
• žlezdane ćelije sa izmenjenim lučenjem
Obavijene su membranom koja se produžava u ćelijsku membranu. Ispod membrane je amorfni matriks u kome se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
• na periferiji je 9 parova mikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar;
• u centru je par mikrotubula (1+1).
Par centralnih mikrotubula daje trepljama bilateralnu simetriju u čemu se razlikuju od centriola koje su bez tog para i radijalno simetrične. Postoje cilije bez centralnog para tubula i one su nepokretne. Pripadaju izmenjenim trepljama koje imaju sezitivnu funkciju, kao što su to treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeg uha.
Pogledajte prilog 1194 Elektronska mikrografija cilije respiratornog epitela traheje
Pogledajte prilog 1195 Poprečni presek cilije- struktura: (9h2) + (1+1)
Struktura
Na ciliji se razlikuju četiri podregiona:
• bazalno telašce (kinetozom), smešteno u vršnoj citoplazmi, odnosno centriola iz koje izrasta cilija.
• prelazni (vratni ili ogrličasti region) deo;
• aksonema
• završni region.
Bazalno telašce je po građi analogno centrioli jer ima oblik cilindra čiji zid gradi je 9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i spoljašnju mikrotubulu (C). Susedni tripleti tubula su međusobno povezani mostovima. Tokom ciliogeneze polimerizacijom tubulina iz tripleta bazalnog telašca izrastaju dubleti aksoneme.
Prelazni region obuhvata 9 parova mikrotubula koji su formirani od mikrotubula A i B. Svaki par je sa susednim povezan preko mostova.
Aksonema predstavlja srž treplje i izgrađena je od mikrotubula i proteina.
Završni region čini amorfna zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan ove zone.
Aksonema
Građena je od mikrotubula i proteina po formuli 9+2 što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula međusobno povezanih mostovima koji grade periferiju, u centru nalazi još jedan mikrotubularni par.
Centralno postavljeni dublet izgrađen je od kompletnih mikrotubula izgrađenih od 13 protofilamenata.
Devet perifernih parova grade dve vrste mikrotubula:
• mikrotubule A koje su kompletne, kao i one u centralnim dubletima i
• mikrotubule B koje su fuzionisane i sastoje se od 10 protofilamenata.
Svaka mikrotubula A vezana je za:
• centralni dublet radijalnim ručicama i
• mikrotubulu B susednog para dineinskim ručicama i neksinskim mostom.
Bič (flagela)
Bič (lat. flagellum) je nastavak koji mogu sadržati različite vrste ćelija, kako prokariotskih tako i eukariotskih. Kod prokariota je vrlo proste građe i ustvari predstavlja produžetak citoplazme, dok je građa eukariotskih bičeva mnogo složenija. Kod njih je građa biča slična građi centriole.
Građu sličnu centriolama imaju cilije (treplje) i flagele (bičevi) – dugačke, tanke strukture koje polaze sa površine mnogih eukariotskih ćelija i pokrivene su ćelijskom membranom. Građa im je ista, a razlikuju se samo u dužini – flagele su duže. (Prokarioti takođe imaju flagele ali drugačije strukture.) Pomoću njih se kreću jednoćelijski organizmi (bičari i trepljari među prozoama) kao i spermatozoidi mnogih životinja pa i čoveka. U osnovi svake cilije i flagele je bazalno telašce koje ima isti prečnik kao i cilija ili flagela. Treplje i bičevi izrastaju iz bazalnog telašca tako što se mikrotubule slažu jedna na drugu, ali se po jedna mikrotubula u svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2 mikrotubule koje formiraju cilindar, a u njegovom centru se nalazi još dodatni par mikrotubula.
Vakuola
Vakuole su membranom oivičene organele pojedinih eukariotskih ćelija, obično sa mnoštvom različitih funkcija. Najčešće su to organele za magaciniranje i/ili sekreciju određenih metabolita, kao i za odigravanje pojedinih reakcija metabolizma. Vakuole su najkarakterističnije za biljnu ćeliju, mada su prisutne i kod drugih, ne-biljnih organizama. U ćeliji može postojati jedna, centralna vakuola, ili ih može biti više kada su najčešće manjih dimenzija.
Najznačajnije funkcije vakuola su:
• skladištenje hranljivih materija
• uklanjanje nepoželjnih i toksičnih metabolita
• skladištenje otpadnih materija
• skladištenje sekundarnih metabolita
• skladištenje i izlučivanje malih molekula
• odigravanje hemijskih metaboličkih reakcija koje zahtevaju kiselu sredinu
• omogućavanje ubrzanog izduživanja ćelije, odnosno bilo kakvog menjanja zapremine ćelije
• autofagija
Pogledajte prilog 1196 Vakuola
Vakuole protista
Neke vrste protista poseduju hranljive vakuole, kao deo fagocitotsko-endozomskog aparata. U njima se odvija varenje partikula unetih fagocitozom u ćeliju. Ispunjene su litičkim enzimima, i najčešće se kreću svuda kroz ćeliju izbacujući produkte varenja kroz membranu u citoplazmu.
Kontraktilne vakuole nekih trepljara služe ispumpavanju vode iz ćelije radi održavanja osmotske homeostaze. Najčešće su u vidu jedne ili više većih vakuola okruženih radijalnim kanalićima, koji ih pune vodom.
Biljne vakuole
Vakuole biljne ćelije su obavijene jednostrukom membranom nazvanom tonoplast, koja je slična plamalemi, mada je nešto tanja. Tonoplast je pun proteinskih jonskih kanala koji omogućavaju održavanje unutrašnje homeostaze vakuole i njeno funkcionisanje.
U obrazovanju vakuola učestvuju endoplazmatični retikulum i diktiozomalne vezikule[1]. Ćelija može imati 1-2 veće, tzv. centralne vakuole, ili veći broj sitnih vakuola. U meristemskim ćelijama obično se nalazi više sitnih vakuola, dok se diferencijacijom ćelija uvećavaju tako da u nekim parenhimskim ćelijama mogu da zauzmu i do 80% zapremine ćelije[1]
U biljnoj vakuoli nalazi se tečnost nazvana ćelijski sok, koja sadrži vodu, enzime, neorganske soli, toksične metabolite. Ćelijski sok je kisela sredina, i u njoj se odigrava jedan deo katabolizma koji zahteva nisku pH vrednost sredine. Sem ovih, važna funkcija vakuole je u održavanju turgorovog pritiska ćelije na ćelijski zid, i u omogućavanju rasta ćelije magaciniranjem vode. U vakuolama kruničnih listića se magaciniraju pigmenti, važni za održavanje boje cveta.
Vakuole kvasaca
U ćelijama kvasaca vakuole služe kao kompartmani za magaciniranje aminokiselina i detoksifikaciju materija. Kada organizmi gladuju, u vakuolama dolazi do razgradnje proteina i pojedinih organela (autofagija). Vakuole kvasaca nisu dovoljne istražene.
Centrozom
Deo citoplazme blizu jedra koji sadrži par centriola, postavljenih međusobno pod pravim uglom, naziva se centrozom. Centrozom je organela koja nema membranu i nije prisutan u ćelijama biljaka (osim nekih algi i rastavića) i jajnim ćelijama sisara (čoveka). Centriole imaju oblik cilindra čiji je zid izgrađen od 9 grupa po 3 mikrotubule (mikroskopski sitne cevčice). Uloga centriola je u organizaciji deobnog vretena koje omogućava kretanje hromozoma za vreme ćelijske deobe.
Građu sličnu centriolama imaju treplje (cilije) i bičevi (flagele) – dugačke, tanke strukture koje polaze sa površine mnogih eukariotskih ćelija i pokrivene su ćelijskom membranom. Građa im je ista, a razlikuju se samo u dužini – flagele su duže. (Prokariote takođe imaju flagele, ali drugačije strukture. Pomoću njih se kreću jednoćelijski organizmi (bičari i trepljari među protozoama) kao i spermatozoidi mnogih životinja pa i čoveka.
U osnovi svake cilije i flagele je bazalno telašce koje ima isti prečnik kao i cilija ili flagela. Treplje i bičevi izrastaju iz bazalnog telašca tako što se mikrotubule slažu jedna na drugu, ali se po jedna mikrotubula u svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2 mikrotubule koje formiraju cilindar, a u njegovom centru se nalazi još dodatni par mikrotubula.
Pogledajte prilog 1197 Elektronska mikrografija citokineze u mitozi: centrozom označen strelicom.
Citoskelet
Ćelijski skelet (citosklet) predstavlja strukturu izgrađenu od mnogobrojnih vlakana i sićušnih cevčica koje prožimaju čitavu citoplazmu ćelije i daju joj čvrstinu i oblik. Prisutan je u svim tipovima ćelija: prokariotskim, eukriotskim, biljnim i životinjskim.
Izgrađen je od preko 20 vrsta citoplazmatičnih proteina koji omogućavaju:
• promenu oblika ćelije,
• kretanje organela i same ćelije (grade treplje i bičeve)
• međusobno povezivanje ćelija
• deobu ćelije i kretanje hromozoma za vreme deobe, izgrađuju deobno vreteno
Deobno vreteno
Deobno vreteno je struktura koja se u ćeliji obrazuje za vreme deobe i odgovorna je za kretanje hromozoma. Obrazovanje deobnog vretena počinje u profazi, a završava se u metafazi mitoze (mejoze). Niti deobnog vretena izgrađene su od ogromnog broja mikrotubula (od 5000 - 10 000) i različitih proteina (jedan od osnovnih je tubulin). Pružaju se od polova ćelije, na kojima se nalaze parovi centriola (centrozomi) ka ekvatoru na kome se nalaze hromozomi.
Razlikuju se dve osnovne vrste ovih vlakana:
• duga (međupolarna) koja se pružaju od jednog do drugog pola i ne vezuju se za hromozome;
• kratka koja se pružaju od polova ka ekvatoru gde se vezuju za kinetohore hromozoma.
Osnovni strukturni delovi
Osnovni strukturni delovi citoskeleta u eukariotskoj ćeliji su:
1. mikrofilamenti (lat. filamntum = konac, nit) čiji je osnovni sastojak protein aktin; molekuli aktina se udružuju u dva lanca spiralno uvijena jedan oko drugog i grade aktinski filament; u mišićnim ćelijama se nalaze i miozinski filamenti izgrađeni od molekula proteina miozina; miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima (joni Sa++, ATP i dr.) omogućavaju klizanje aktinskih filamenata što dovodi do kontrakcije mišićnih ćelija;Prečnika su oko 7nm. Aktin pretstavlja globularni protein izgrađen od 375 amino kiselina, molekulske mase 43kd. Zavisno od uloge koju imaju u određenom delu ćelije filamenti aktina su organizobani kao: -Mikrofilamenti koji zajedno sa citoskeletom određuju oblik ćelije -učestvuju u formiranju adhezionih pojaseva -podržavaju diferencijacije plazmine membrane - učestvuju u procesima fagocitoze i pokretima ćelije.
2. mikrotubule (lat. tubulus = cevčica) su u obliku šupljeg cilindra ; u ćeliji se mogu nalaziti kao pojedinačne ili grupisane u snopove; izgrađene su od proteina tubulina;Tubulin je izgrađen od dve čvrsto povezane jedinice-alfa i beta tubulina (postoji još jedan tip tubulina, gama tubulin koji se nalazi na centrozomu). Samu mikrotubulu grade u krug poređanih 13 protofilamenata. Polimerizacija se odigrava samo na jednom delu protofilamenta koji je pozitivan (+)- brzo rastući i negativni (-) odnosno skabo rastući kraj. Tako se u zavisnosti od potrebe came ćelije mikrotubule mogu na drugom mestu u ćeliji polimerizovati i formirati mikrotubule.
3. prelazni filamenti ((intermedijerni) dobili su ime po tome što im je prečnik nešto veći od mikrofilamenata, a manji od prečnika mikrotubula; koliko je za sada poznato, imaju ih samo životinjske ćelije; grade ih veoma različiti proteini. Oni ne učestvuju u pokretima same ćelije jeć joj daju mehaničku potporu. Postoji više od 50 vrsta različitih proteina koji su klasifikovani u 6 grupa na osnovu sekvence amihokiselina koje mogu da čine intermedijalne filamente.
Proteini citoskeleta su raspoređeni tako da grade rešetku, mikrotrabekularna rešetka. Ona obavija sve organele i prostire se oko njih prožimajući čitavu ćeliju. Rešetka ujedinjuje organele i citoskelet u jedinstven sistem, dajući time organizaciju citoplazme, određuje oblik same ćelije, kao i za pokrete same ćelije i raspored organela unutar nje.
Citoskelet eukariotske ćelije: aktinski filamenti (crveno), mikrotubule (zeleno) i jedra (plavo).
Klajić Srđan, polj. teh.-fitofarmaceut